Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
22*
340
Глава 9
*
Линия _ N удаления
Почка рецептар
К?
Линия
удаления
Контрольные растения растения
Рис. 9.13. Растения Pharbiiis различной высоты были декапптированы выше полностью развернувшегося верхнего листа, и все листья, кроме трех верхних, были также удалены. В группе опытных растений были удалены все пазушные почки, кроме одной почки-рецептора в основании стебля. У контрольных растении также была оставлена только одна почка, но в пазухе самого нижнего листа-донора. Растениям был дай один темповой период продолжительностью от 14- до 16 ч для различных групп, по окончании которого всс листья и стебли выше почек-рецепторов удаляли. Если листья удаляли спустя 14 ч после начала темнового периода, то ни в одной из групп растений ие наблюдалось образования генеративных почек. Однако если листья-доноры удаляли через 16 ч после начала темнового периода, то у многих растений независимо от длины стебля между листом-донором и почкой-рецептором начиналось образование цветочных почек. При наибольшей длине стебля (102 см) между нижним листом-донором и почкой-рецептором, оставленной в основании побега, было образовано два цветка. Поскольку контрольные растения, получившие 14-часовой темновой период, не цвели, стимул цветения должен был пройти по стеблю 102 см за последние 2 ч при 16-часовом темновом периоде, достигая скорости движения более чем 51 см/ч. (G. Takeba, Takimoto, Bot. Mag., Tokyo, 79, 811 —
814, 1966.)
после окончания темнового периода. Однако наибольшей реакции цветения можно добиться, если оставить листья на 1 — 2 дня. Следовательно, движение гормона из листьев — процесс медленный. Представляется вероятным, что транспорт гормона осуществляется через живые ткани, по-видимому, по флоэме, так как если зону стебля между листом и апикальной частью обработать паром, транспорт прекращается. Гормон может транспортироваться и по другим живым тканям.
Физиология цветения: фотопериодизм
341
Были сделаны попытки измерить скорость транспорта гормона. Один из методов заключался в использовании растений-Pharbitis с раздвоенными побегами, у которых единственный лист-донор иа одном из побегов подвергался действию условий КД; затем учитывалось время начала цветения второго побега (находящегося на ДД) в зависимости от разных расстояний между листом-донором и почкой-рецептором. Согласно данным, полученным такими, по-видимому, весьма косвенными методами, можно полагать, что скорость движения гормона намного меньше (2—4 мм/ч), чем обычная скорость перемещения сахаров по флоэме. Однако в экспериментах на Pharbitis были получены другие данные, свидетельствующие о более быстром транспорте (рис. 9.13). Согласно этим данным, стимул цветения переместился на расстояние 102 см за 2 ч, т. е. со скоростью 51 см/ч, что соизмеримо со скоростью движения ассимилятов по флоэме.
9.6. УСТОЙЧИВОСТЬ ФОТОПЕРИОДИЧЕСКОЙ ИНДУКЦИИ ЛИСТЬЕВ
Как мы видели, для зацветания короткодневиых растений они не обязательно должны постоянно находиться в условиях короткого дня. После определенного числа благоприятных фото-периодических циклов КД-растения зацветут, даже е,с.лп их перенести в условия длинного дня. Так, например, Xanihium в конечном итоге зацветает в ответ и на один КД-цикл, даже если после него следует значительное число ДД-циклов. Следовательно, некоторые виды проявляют выраженную фотопериоди-ческую «устойчивость», иными словами, растения становятся' «индуцированными» после получения КД.
Такая устойчивость благоприятных фотопериодических циклов, очевидно, обусловлена каким-то свойством листьев, которые, по-видимому, продолжают вырабатывать «гормон цветения» даже после переведения растений на неблагоприятные условия длины дня. Таким образом, индуцированная реакция растения в целом отражает индуктивные изменения, происходящие в листьях. Это заключение подтверждается многочисленными экспериментами. Так, например, в экспериментах Лона один лист периллы подвергался действию КД, а остальные листья оставались при этом в условиях ДД. После периода КД-воздей-ствия лист в течение 4 иед находился иа ДД, а затем был удален и привит на вегетирующее растение периллы, которое в положенное время зацвело. Следовательно, лист «помнил» предыдущее КД-воздействие, несмотря на то что в период между последним КД-ЦИКЛОМ и прививкой на растение-рецептор получил 4-неделыюе воздействие ДД. Что же лежит в основе проявляемой листьями устойчивости?
.342
Глава 9
Для объяснения устойчивости были предложены две теории. Согласно предположению М. X. Чайлахяна, под влиянием благоприятных условий в листе накапливается гормон цветения, который расходуется постепенно в течение длительного периода даже при неблагоприятных условиях. Другой советский исследователь Б. С. Мошков предположил, что под влиянием благоприятной длины дня в метаболизме листа происходят стойкие изменения, в результате чего он продолжает активно синтезировать гормон цветения даже после перенесения в условия неблагоприятного фотопериода. Имеющиеся в нашем распоряжении данные говорят в пользу теории Мошкова. В самом деле, кажется маловероятным, чтобы в описанном выше эксперименте Лона в листе, получившем КДнвоздействие и после этого находившемся в условиях ДД в течение 4 нед, гормон цветения оставался в количестве, все еще достаточном для индукции цветения вегетирующего растения, на которое этот лист был привит.
