Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Несмотря иа то что данные о существовании гормонов цветения весьма убедительны, повторяющиеся попытки экстрагировать особый гормон цветения из КДР в течение 40 лет почти всегда приводили к неудачам. Однако сравнительно недавно
Физиология цветения: температура и другие факторы
367
М. X. Чайлахян и его сотрудники в Москве сообщили, что они получили экстракты индуцированных листьев короткодневного мэрилеидского табака, обработка которыми вегетативных проростков Chenopodium album (КДР), содержащихся в условиях длинного дня, индуцирует у них цветение. Таким образом, наметился некоторый прогресс в вопросе выделения и идентификации стимула цветения у КДР-
Одиако нам еще предстоит доказать существование особого «гормона цветения», поскольку, по имеющимся данным, цветение регулируется не каким-то особым веществом, а является результатом взаимодействия двух или более ростовых веществ, каждое из которых может иметь широкий спектр действия. Мы уже видели, какие резкие морфогенетические изменения могут возникать в культуре ткани в результате изменения относительных уровней содержания, ауксина и цитокинина в питательной среде (с. 240). Следовательно, переход от вегетативного к генеративному состоянию может регулироваться изменением уровней определенных веществ, например таких, как ауксины, гиббереллины и цитокинины, или равновесием в содержании этих веществ. Указанную возможность мы сейчас и рассмотрим.
10.2.2. Влияние гиббереллинов и других ростовых гормонов на цветение
Хотя почти все попытки регулировать цветение аппликацией ауксина оказывались неудачными (за исключением примера с ананасом; с. 221), было обнаружено, что ряд длшшодневных растений можно индуцировать к цветению в условиях короткого дня в результате обработки ГА3 (табл. 10.1). ДДР, реагирующие иа ГА3,— типичные виды, образующие иа КД хорошо выраженную розетку и характеризующиеся заметным удлинением цветоносного побега («стрелкованием») на ДД. Обработка таких видов, растущих па КД, ГА3 приводит к заметному удлинению цветоносного побега, сопровождающемуся заложением цветка.
Гиббереллин эффективен также в стимуляции цветения «длиннокороткодневных растений» Briophyllum crenatum и В. daigremonUamun, которые в обычиых условиях для заложения цветка вначале должны быть подвергнуты действию ДД, а затем КД, но которые будут цвести в условиях КД, если их обработать ГА3. Следовательно, ГА3 заменяет воздействие ДД у этих видов.
Ряд видов, обычно нуждающихся в яровизации для перехода к цветению, может быть индуцирован к цветению обработкой экзогенным ГА3 (табл. 10.1, рис. 10.5). Следовательно, у этих видов ГАз, по-видимому, заменяет обработку холодом.
368
Глава 10
Таблица ЮЛ
Виды, зацветающие в неиндуктивных условиях в ответ иа обработку гибберелловой кислотой (ГАз)
А. Длиннодневные растения
Cichorium endivia (цикорий)
Hyosctjamus niger (белена однолетняя) Lactuca sativa (салат-латук)
Papaver somniferum (мак снотворный) Petunia hybrida (петуния)
Raphanus salivas (редис)
Rudbeckia bicolor (рудбекия)
Silene armeria (смолевка)
Spinacla oleracea (шпинат)
Б. Растения, требующие охлаждения
Apium graveolens (укроп)
Avena sativa (овес)
Beta vulgaris (свекла)
Beilis pereimis (маргаритка многолетняя) Brassica oleracea (капуста)
Dauctis carota (морковь)
Digitalts purpurea (наперстянка пурпурная) Hyoscyamus niger (белена двулетняя) Matthiola incana (левкой)
Myosotis alpestris (незабудка альпийская) Solidago virgaurea (золотая розга)
Однако ГА3, очевидно, не будет стимулировать цветение у неяровизированной ржи и некоторых других видов, хотя вызывает у них удлинение стебля. Обработка семян ГА3 с целью стимуляции цветения обычно не эффективна даже у видов, которые реагируют на яровизацию семян.
Если принять во внимание все эти наблюдения, то возникает вопрос, не являются ли эндогенные гиббереллины «гормоном цветения» у ДДР и видов, проявляющих реакцию яровизации. Так, можно предположить, что у ДДР, растущих на коротком дне, уровень эндогенных гиббереллииов слишком низок для индукции цветения и что действие длинного дня вызывает повышение уровня эндогенных гиббереллииов до пороговой величины, необходимой для цветения. Действительно, у некоторых видов, в том числе у шпината и белены, наблюдалось значительное повышение уровня эндогенного гиббереллииа при перемещении растений с КД на ДД. Кроме того, экстракты гиббереллииов длиннодневной Rudbeckia, растущей на ДД, индуцируют цветение у того же вида, растущего на КД. Сходным образом во время яровизации двулетнего растения алтея (Althaea rosea) происходит увеличение уровня гиббереллинопо-добного вещества, которое стимулирует цветение рудбекии, хотя и не стимулирует цветения у неяровизироваииого алтея.
Физиология цветения: температура и другие факторы
369
Рис. 10.5. Влияние яровизации и гибберелловой кислоты па цветение моркови, (A. Lung, Ргос. Nat. Acad. Sci. U.S.A., 43, 709, 1957.)
