Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
374 Глава 10
Рис. 10.6. Радиоавтографы вегетативного и индуцированного апексов побега Lolium temulentum, меченных 3Н-оротовой кислотой. (R. В. Knox.’L. Т. Evans, Austr. J, Biol. Sci., 21, 1083, 1968.)
Л. Место пазушной почки (Ял) и листового примордня (Л) в вегетативном (короткодневиом) апексе. Б. В зоне пазушной почки растения, подвергнутого .действию длинного дня, происходит активное включение оротопой кислоты (что можно видеть по скоплению зерен серебра), указывающее на активный метаболизм нуклеиновых кислот.
ции на индуктивный фотопериод, однако дальнейшего развития во флоральный апекс не происходит. Более того, в растениях горчицы, индуцированных действием длинных фотопериодов, обнаружена тенденция раннего увеличения содержания растворимого сахара и активных цитокининов. Было сделано заключение, что как сахара, так и цитокииины могут являться компонентами флорального стимула и что они действуют на меристему независимо и последовательно.
10.5. ПИТАНИЕ И ЦВЕТЕНИЕ
Фермеры и садоводы уже давно знают, что удобрения оказывают заметный эффект на соотношение вегетативного и генеративного роста. В самом деле, с практической точки зрения •между вегетативным ростом и репродукцией существует аптаго-
Физиология цветения: температура и другие факторы
375-
¦шзм, и подкормка навозом, которая благоприятствует сильному вегетативному росту, может быть неблагоприятна для цветения и плодоношения. Экспериментальные исследования в некоторой степени подтверждают эту точку зрения. Так, было збиаружеяо, что недостаток азота способствует раннему зацветанию некоторых длиннодпевных растений. Избыток азота и /глсводов задерживает образование цветков, у гороха (Pisum sativum). Однако число случаев, в которых наблюдается отчетливая зависимость между наступлением цветения и минеральным питанием, невелико. Минеральное питание, по-видимому, оказывает сильный эффект на заложение цветков у плодовых деревьев. Высокие уровни азота способствуют вегетативному росту и снижают интенсивность цветения.
10.6. ЦВЕТЕНИЕ «НЕЙТРАЛЬНЫХ» ВИДОВ
У большого числа видов цветение наступает как реакция на длину дня или охлаждение, поэтому открытие фотопериодизма* и яровизации стало настоящим прогрессом в нашем понимании физиологии цветения. Однако следует помнить, что у многих видов, быть может даже у стольких же, цветение почти не зависит от длины дня или зимнего охлаждения (табл. 10.2). У этой группы растений, которая уже отмечалась ранее (с. 320), цветение почти не чувствительно к воздействию внешних условий, и, хотя продолжительность вегетативной фазы у них может колебаться в зависимости от факторов окружающей среды, влияние последних не является определяющим. Одпако таки? виды, которые мы будем называть «нейтральными», резко не, отличаются от растений, характеризующихся «количественной» реакцией иа длину дня и названных «факультативными» ДДР или КДР (с. 323).
Таблица 10.2
Некоторые примеры видов, характеризующихся «нейтральными» реакциями цветения
Cticumis salivus (огурец)
Fagopijntm tularicum (гречиха)
Fuchsia hybrida (фуксия)
Helictnihus annuits (подсолнечник, некоторые, разновидности)
Lalhyms odorulus (чипа)
Lyuopvrsivum estmlenlum (томат)
Nkotiana iabiwmn (табак, определенные сорта)
Phaseolus vulgaris (фасоль)
Роа annua (мятлик)
Rosa spp.
Stviccio vulgaris (крсстошшк)
Solatium tuberosum (картофель)
Vicia j'aba (боб конский)
376
Глава 10
А
'.Ttttftt
Рис. 10.7. Гетеробластическос развитие на примере последовательно формирующихся листьев у Delphinium ajacis (Л), Jpomoea hederacea (Б) и Beta vulgaris (В). (Е. Ashby, New Phylologist, 47, 153 1938.)
У нейтральных видов цветение, по-видимому, определяется в первую очередь каким-то внутренним механизмом, поскольку даже при выращивании в постоянных условиях, подсолнечник, например, будет вегетировать в течение определенного периода, а затем только перейдет к репродукции; следовательно, этот переход обусловлен не изменением внешних условий, а регулируется каким-то «внутренним» механизмом. Кроме того, представляется вероятным, что переход от вегетативного состояния к цветению у таких видов есть лишь одно из проявлений более общего феномена, поскольку прогрессивные изменения, наблюдающиеся в развитии, характеризуются общими чертами, как видно на примере развития морфологических различий у последовательно образующихся органов, таких, как листья. К числу таких общих черт относится изменение размера
•и формы у последовательно появляющихся листьев; первые
листья обычно бывают меньше, чем последующие, а у видов с ¦рассеченными или сложными листьями первые листья обычно более простые по форме (рис. 10.7), и в серии последовательно ¦формирующихся листьев наблюдается увеличение сегментаций. Развитие растений, характеризующихся такими изменениями, называют гетеробластическим. Указанные изменения могут подвергаться влиянию внешних факторов, таких, как интенсивность -света и. минеральное питание, но они не зависят от изменении окружающей среды и будут происходить даже при постоянных условиях.
