Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
25*
3 88
Глава 11
31.3. ПОКОЙ ПОЧЕК У ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
Большинство древесных растений умеренных широт, как хвойных, так и двудольных, обладает хорошо выраженным покоем или зимней фазой во время годового цикла роста, что Ьбычно сопровождается развитием зимующих почек. Типичные зимующие почки имеют «телескопические» почечные чешуи и листовые примордии в апикальной зоне, что объясняется остановкой нормального растяжения междоузлия. У представителей некоторых родов (например, береза, бук, дуб), имеющих прилистники, такой «тёлескопизм» апикальной зоны ведет к образованию зимующих почек, так как, накладываясь друг на друга, прилистники образуют почечные чешуи. У других видов функцию защитных чешуй выполняют листья, которые могут быть слегка видоизмененными, как у видов калины Viburnum,, или значительно видоизмененными, так что часто представлены только основанием листа, как у клена, ясеня, яблони
11
С?
12
Рис. 11.1. Почка смородины {Ribes), а также чешуи и листочки препарированной почки. (J. Н, Priestley, L. I. Scott, Ап Introduction to Botany, 3rd ed„ Longmans, Green and Co., London, 1956.)
' Покой
389
п смородины (рис. 11.1). Во время развития таких почек в определенных листовых примордиях наблюдается более сильный маргинальный рост, чем во время развития обычного листа, в результате чего развитие листовой пластинки подавляется и такие листовые примордии дают начало почечным чешуям. Развитие более молодых листовых примордиев, формирующихся под чешуями, приостанавливается на ранней стадии, и, когда почка трогается в рост следующей весной, из них развиваются нормальные листья. У некоторых деревьев, например у сосны, рост почек может продолжаться несколько месяцев — с июня по сентябрь. У определенных деревьев терминальная почка не образуется, поскольку рост побега определяется отмиранием и опадением апикальной части, а рост впоследствии продолжает самая верхняя пазушная почка. Для таких деревьев [к которым относятся липа (Tilia), вяз (Ulmus), каштан (Casianea), белая акация (Robinia) и айлаит (Ailanthus)} характерен сим-подиальный (в противоположность моноподиалыюму) рост.
Только что заложившаяся почка может быть индуцирована к росту различными обработками, включая дефолиацию, как искусственную, так и происшедшую в результате нападения насекомых. Следовательно, на дайной стадии сами по себе терминальные почки не обладают внутренним покоем, но их рост, по-видимому, ингибируется зрелыми листьями побега. Латеральные почки также могут ингибироваться листьями или главной апикальной зоной активно растущих побегов, и, таким образом, их рост в большей степени сдерживается коррелятивным ингибированием, а не внутренним покоем. Эта стадия развития почки называется летним покоем или предпокоем. Позднее у многих видов почки входят в состояние, называемое глубоким покоем, зимним покоем, или перерывом. После вхождения почек в это состоянйе они уже не способны, к росту при дефолиации побегов, т. е. находятся теперь в состоянии внутреннего покоя, и их рост сдерживается не просто внешними условиями или ингибиторным влиянием в пределах самого растения, как это было в случае предпокоя.
После определенного периода глубокого покоя почки становятся способными к возобновлению роста; происходит это в конце зимы или начале весны, когда внешние условия, особенно температура, благоприятны для роста. Следовательно, в этой стадии почки больше не находятся в состоянии внутреннего покоя, но тем не менее могут не расти из-за низких температур в условиях открытого грунта. Эта фаза называется послепокоем. Телерь рассмотрим некоторые внешние факторы, регулирующие развитие и прерывание покоя у древесных растений умеренных широт, из которых наиболее важными являются длина дня и температура.
390
Глава 11
11.3.1. Развитие покоя почек
Одним из важнейших факторов, влияющих и регулирующих индукцию покоя у древесных растений, является длина дня. У большинства видов, изученных в этом отношении, длинные дни ускоряют вегетативный рост, а короткие дни вызывают прекращение роста растяжением и образование зимующих почек у сеянцев. древесных растений (рис. 11.2). Однако ряд обычных культивируемых плодовых деревьев (груша, яблоня, слива) и некоторые другие виды, в том числе представители семейства маслинных, по-видимому, относительно нечувствительны к изменениям длины дня.
Сеянцы некоторых видов, например акации белой (Robinia pseudaccicia), березы (Betula pubescens) и лиственницы (La-rix decidua), могут сохранять непрерывный рост по крайней мере в течение 18 мес в условиях ДД в теплой оранжерее, тогда как на КД они прекращают рост через 10—14 дней. Вместе с тем такие виды, как явор (Acer pseudoplatanus), конский
. ¦
Короткий
Рис. 11.2. Фотопернодическая регуляция покоя почек у сеянцев березы (Beiula pubescens). Растения, перенесенные в условия короткого дня (слева), прекратили рост н образовали зимующие почки, тогда как сеянцы, находящиеся в условиях длинного дня, активно продолжают рост в течение долгого времени.
