Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Далее мы увидим, что покой семян имеет много общего с покоем почек и других органов, однако наличие семенных оболочек является особенностью, не встречающейся у почек; мы рассмотрим несколько типов семейного покоя, которые, по-видимому, не соответствуют ни одной из форм покоя почек.
11.4.1. Твердосемяниость
Семена представителей некоторых семейств, в частности Leguminosae, Chenopo'diaceae, Malvaceae, Geraniaceae, имеют семенную кожуру, непроницаемую для воды, поэтому такие семена могут долго лежать в почве, прежде чем прорастут. Чтобы такие семена начали поглощать воду, их можно, например, перетереть с песком, кратковременно обработать концентрированной серной кислотой и т. д., что позволяет удалить наружный водонепроницаемый слой семенной кожуры и обеспечить доступ воды к зародышу. Семеноводы обрабатывают семена клевера путем вращения их в барабане с прокладкой из карборунда. Вероятно, в естественных условиях активность почвенных микроорганизмов постепенно разрушает наружный слой семенной кожуры,' обеспечивая возможность поглощения воды.
11.4.2. Недоразвитость зародыша
В некоторых семенах зародыш остается недоразвитым даже после их опадения. Такие семена не будут прорастать до тех пор, пока зародыш ие достигнет определенной степени разви-
396
Глава 11
тия. Это относится к семенам ветреницы (Anemone nemorosa)r чистяка весеннего (Ficaria verna), калужницы болотной (Caltha palustris), ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior) и других видов. Чтобы произошло дальнейшее развитие, семена должны напитать воду и находиться при благоприятных температурных условиях. Время, необходимое для полного развития зародыша, может варьировать от 10 сут у калужницы до нескольких месяцев у ясеня.
11.4.3. Послеуборочное дозревание при сухом хранении
Семена многих видов не прорастают, если их посеять сразу же после сбора урожая, хотя зародыши в таких семенах полностью развиты. Однако если их хранить в сухом виде при обычной комнатной температуре, то они постепенно выходят из состояния покоя и становятся способными к прорастанию при подходящих условиях (рис. 11.3). Этот эффект называется послеуборочным дозреванием при сухом хранении и обнаружен у некоторых зерновых, таких, как ячмень, пшеница, овес и рис. Продолжительность периода покоя может колебаться от нескольких недель до нескольких месяцев. Другие виды, обладающие таким типом покоя, включают многие злаковые, горчицу черную (Brassica nigra), различные виды ослинника {Oenothera) и культивируемые сорта салата.
Время нахождения в камере проращивания при 25°'С, нед
Рис. 11.3. Влияние послеуборочного дозревания при сухом хранении в условиях комнатной температуры на скорость прорастания семян Impatiens balsamina.
(W. Croker, Growth of Plants, Reinold, New York, 1949.) Продолжительность хранения: 1 — 43 нед; 11 — 25 нед; Ш—16 нед; IV — 9 нед; V — 4 нед; VI — не хранившиеся.
Покой
397
Не известны ни причины, вызывающие этот тип покоя, ни изменения, которые происходят во время периода хранения и которые в конечном итоге выводят семена из состояния покоя. По-видимому, процессы, протекающие в период послеуборочного дозревания, не носят метаболического характера, поскольку они происходят даже в сухих семенах, когда уровень метаболизма крайне низок.
Этот тип покоя имеет большое экономическое значение, В районах, где для уборочного периода характерна влажная погода, покой семян играет положительную роль, поскольку у сортов, обладающих таким покоем, наблюдается меньшее прорастание зерна в колосе. С этой точки зрения покой — эконо-. мически выгодный признак, по которому селекционеры ведут' преднамеренный отбор. Вместе с тем для производства солода из ячменя покой семян часто является большой помехой, так как в течение нескольких недель после уборки урожая семена невозможно прорастить.
11.4.4. Светочувствительные семена
Одной из наиболее интересных форм покоя, которой в последнее время уделялось значительное внимание, обладают светочувствительные семена. У большого числа видов семена, чтсн бы прорасти, должны подвергнуться освещению; к числу таких видов относятся табак (разные виды), наперстянка пурпурная (Digitalis purpurea), кипрей мохнатый (Epilobium hirsu-tum), дербенник иволистный (Lythrum salicaria), щавель курчавый (Rutnex crispus) и многие другие. Вместе с тем у некоторых видов свет подавляет прорастание семян, хотя этих видов значительно меньше, чем видов, у которых свет способствует прорастанию; к числу известных растений, р.бладающих свето-ингибируемыми семенами, относятся, например, • чернушка (Nigelia), Nemophila, Phacelia и однолетний флокс (Phlox drum-mondii).
Светочувствительные семена будут реагировать на свет только в набухшем состоянии. Продолжительность освещения, необходимая для прорастания, часто может быть очень небольшой; например, семена салата дают высокий процент прорастания после 1—2-минутного освещения, а у дербенника иволи-стного заметный стимулирующий эффект иа прорастание семян оказывает вспышка света в течение всего 0,1 с. Реакции светочувствительных семян сильно зависят от температуры, и многие светочувствительные семена при температуре, скажем, 25 °С необходимо подвергнуть освещению, тогда как при более низких,' температурах они прорастают и в темноте, например некоторый сорта салата. Если на светочувствительные семена определен-' ных видов ежедневно воздействовать меняющимися температу-
