Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Покой почек, по-видимому, не связан с тем, что почечные чешуи препятствуют газообмену, поскольку: 1) у многих покоящихся почек чешуи сомкнуты не плотно, 2) удаление почечных чешуй обычно ие вызывает возобновления апикальной активности. Кроме того, нарушение газообмена не может иметь
Покой
405
большого значения в индукции покоя почек, поскольку, до того как почечные чешуи действительно сформируются, они, несомненно, не препятствуют поглощению кислорода. Вместе с тем мы видели, что у многих видов древесных растений зимующие-почки образуются под влиянием короткого дня, и реакция определяется условиями длины дня, в которых находятся листья.. В свете данных о роли гормонов в регуляции покоя почек уместно рассмотреть их возможное значение в некоторых типах покоя семян.
11.5. ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПОКОЯ
Поскольку гормоны оказывают существенное влияние на многие аспекты роста и диффереицировки, вполне естественно-рассмотреть их возможную роль в регуляции покоя почек и се-мян,- Изучение этой проблемы включает два основных подхода:
1) изучение влияния экзогенных гормонов и 2) изучение эндогенных гормонов, в частности выяснение вопроса -о том, имеется ли сколько-нибудь значительная корреляция между колебаниями уровней эндогенных гормонов и состоянием покоя почек и семян.
Эксперименты с экзогенными гормонами показали, что покой у многих семян может быть прерван в результате воздействия гиббереллииами, цитокинипами и этиленом. Реакция иа гиббереллины проявляется у семян ряда видов, которым в естественных условиях свойственно дозревание при сухом хранении и которые нуждаются в воздействии света или охлаждении. Среди различных изученных гиббереллинов ГА4 и ГА7 особенно активно' стимулировали прорастание покоящихся семян. У небольшого числа видов покой может быть прерван обработкой цитокинипами; обычно какой-либо конкретный вид реагирует или иа гиббереллин, или на цитокинин, но семена некоторых видов проявляют реакцию на оба типа ростовых веществ, например семена салата, груши (Pyrus communis) и клена (Acer sacaharum). Давно известно, что этилен также стимулирует прорастание семян ряда видов, а у некоторых видов, например салата, этилен увеличивает процент прорастания в большей степени, чем цитокииины или гиббереллины.
Хотя у многих нуждающихся в световом воздействии семян прорастание можно вызвать и в темноте при обработке экзогенными ростовыми веществами, все же не всегда эти вещества полностью снимают потребность в свете. Часто можно наблюдать, что красный свет и гиббереллины оказывают синергичный эффект в преодолении покоя, что наводит иа мысль о не-идентичиости способа их действия. Например, на прорастание семян сорняка Spergula arvensis красный свет, этилен и двуокись углерода оказывают явно выраженный синергичный эф-
406
Глава 11
фект. У семян салата обработка кинетином снижает, но не заменяет полностью потребность в освещении.
У многих древесных растений покой зимующих почек и других .обладающих покоем органов может быть снят гормонами тех же основных трех типов, которые эффективны для покоящихся семян. В большинстве таких случаев экзогенные гормоны ¦снимают потребность в охлаждении, а у почек бука и березы экзогенный гиббереллин снимает также потребность в длинном фотопериоде. Считалось, что ГА3 эффективен в ускорении распускания почек у Acer pseudoplatanus только после удовлетворения потребности в охлаждении, однако имеются, по-видимому, вполне достоверные данные, когда обработка ГА3 эффективно заменяла охлаждение, например, у неохлажденных семян лещины.
При изучении изменений уровней эндогенных фитогормонов в растительных экстрактах было выявлено, что в некоторых случаях уровни гиббереллинов и цитокининов снижались в процессе развития состояния покоя и увеличивались по мере выхода из этого состояния, Так, твердо установлено, что если в молодых развивающихся зародышах уровни эндогенных гибберел-
\
(22) ^^Е
15 20 25 JO 35 4С 45
Время от начала цветения, пут
Рис, Н.7. Изменение активности эндогенного гиббереллина в семенах Phaseo-lus vulgaris в период их развития. (К. G. М. Skene, D. J. Carr, Austr. J. Biol.
Sci., 14, 13-25, 1961.)
По оси ординат отложены значения относительной гнббереллшювой активности на 1 г сырого веса (/) и па 1 семя (II), по оси абсцисс — время от зацветания. Основной график соответствует количеству гибберелловон кислоты на 1 семя; одна единица этого графика эквивалентна 5 единицам гиббереллиио-вой активности на 1 г сырого веса.
Покой
40 7
Й •'о4*
¦^1 8г е
4 I
!" S
к' |
^ ? Ч Si
Рис, 11.8. Влияние охлаждения при 5 °С на уровни эндогенных цитокининов, гнббереллиноподобиых соединений п абсдизовой кислоты в семенах Acer sac-cltarutn. (D. P. Webb, J. van Staden, P. F. Warcing, J. Exp. Bot., 24, 106—116,.
1973.)
Квадраты — кислые цитокининоподобные соединения. Белые кружки —цито-кишшоподобиые соединения. Черные кружки — эндогенная абсцизовая кислота.
