Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
398
Глава 11
WO
рами, например между 15 и 25 0С, то можно индуцировать у них прорастание без применения света. Освещение можно заменить обработкой некоторыми неорганическими соединениями, особенно нитратами, или органическими, например тио-мочевнной.
'500 6Q0 700 900 300
Длина 8олны света, ни
У многих видов свсжесо-бранные семена являются светочувствительными, но в период хранения постепенно «теряют» эту особенность и в конечном итоге дают почти 100%-ную всхожесть в
ler, Smithsonian Inst. Misc. Collections, семена светочувствительных
щие во время послеуборочного дозревания при сухом храпении, каким-то образом устраняют необходимость освещения.
Как мы уже видели, изучение реакций светочувствительных семян салата сыграло ключевую роль в открытии фитохрома (гл. 8, с. 302). Было показано, что красная область спектра ускоряет, а дальняя красная ингибирует прорастание семян салата (рис. 11.4). Если красный и дадьиий красный давать попеременно, то прорастание семян будет зависеть от природы последнего облучения. Так, когда фитохром переходит в Р дк-форму, он, очевидно, вызывает цепь процессов, которые в конце концов приводят к прорастанию. Было обнаружено, что сходные реакции на красный/дальний красный проявляются и у светочувствительных семян других видов, и вполне возможно, что фитохром вообще включен в механизм прорастания, оперирующий в светоиндуцируемых семенах.
Светоингибируемые семена изучены значительно слабее, но в настоящее время кажется вполне вероятным, что одна и та же фитохромная система функционирует в семенах обоих типов и что в светоингибируёмых семенах эффект дальнего красного настолько сильный, что преобладает над эффектом красного. Так, было показано, что светоингибирование семян Ne-tnophila обусловлено главным образом дальней красной областью спектра; вместе с тем ускоряющий прорастание эффект красного света либо незначительный, либо вообще ие проявляется у этих семян.
96, 1—8, 1937.)
сортов салата. По-видимому, изменения, происходя-
Покой 399
Температура, ‘'С
Рнс. 11,5. Влияние температуры охлаждения иа покой семян яблони (проращиваемых спустя 85 сут охлаждения при указанных температурах). (P. G. de Haas, Н. Scharder, Zeitschrift Fur Pflanzen-zuchtung, 31, 457, 1952.)
11.4.5. Снятие покоя охлаждением
Садоводы давно знают, что семена многих видов, посеянные в теплых условиях, не прорастают, а долгое время лежат в почве, находясь в состоянии покоя; однако если они посеяны в открытый грунт осенью и подверглись действию зимних условий, то они прорастут следующей весной.
Такое поведение семян привело к внедрению в сельскохозяйственную практику метода «стратификации» семян, т. е. помещения их между слоями песка и оставлению их иа зиму на открытом воздухе. «Стратифицированные» семена выходили из
Рис. 11.6. Влияние зимнего охлаждения на покой семян Rhoclolypos. (Фотография предоставлена д-ром Lola V. Barton.)
А. Семена, находившиеся в течение зимы вне помещения. Б. Семена, находившиеся во время эксперимента в теплой оранжерее. ' :
Глава 11
состояния покоя и быстро прорастали весной (рис. 11.6). Из этого наблюдения ясно, что воздействие зимних холодов в ка-кО'й-то степени необходимо для прерывания -покоя семян многих видов.
Одно время считалось, что покой таких семян обусловлен твердыми и непроницаемыми оболочками и что замораживание необходимо для разрушения этих оболочек. Однако сейчас известно, что промораживание не является необходимым, и на самом деле температуры чуть выше точки замерзания (0—
5 °С) эффектнее, чем более низкие (рис. 11.5). Кроме того, семена многих видов, для которых необходимо охлаждение, в действительности не имеют твердых оболочек, например семена яблони или березы. - . ¦
Виды, семена которых требуют охлаждения, очень разнообразны (табл. 11.1) и включают как древесные, так и травянистые растения. У некоторых из них семена обязательно йужда-ются в охлаждении,'например у ясеня (Fraxinus excelsior), тогда как у других, например сосен, период предварительного охлаждения, хотя и несущественно, но все же увеличивает и ускоряет прорастание. Следует отметить, что для эффективности охлаждения семена должны быть в набухшем' состоянии, охлаждение же сухих семян неэффективно. Минимальный 'период охлаждения, необходимый для снятия покоя, варьирует в зависимости от вида, но обычно исчисляется несколькими неделями. У семян некоторых видов в состоянии покоя находится сам зародыш, и не индуцированный охлаждением такой зародыш прорастает с трудом; примером являются семена рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia). В то же время у других видов семена будут прорастать, если удалить семенную кожуру, , и в охлаждении нуждаются только интактные семена, например семена явора (Acer pseudoplatanus). Сеянцы, выращенные из неохлажденных семян, часто бывают карликовыми, следовательно, обладают замедленным ростом и имеют «короткие междоузлия». Карликовость сеянцев можно снять охлаждением или обработкой гибберелловой кислотой.
