Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Поскольку образование зимующих почек у древесных растений ускоряется в условиях короткого дня, можно ожидать, что если образование почек и покой обусловлены действием АБК, •то уровни эндогенной АБК должны быть выше при коротком дне, чем при длинном, однако в листьях и апексах побегов березы, клена и других видов таких различий ие обнаружено. И еще, если высокие уровни АБК вызывают прекращение роста и образование почек у древесных растений, то следует ожидать, что очень высокие уровни АБК, возникающие в результате стресса от засухи (с. 214), будут стимулировать образование зимующих почек, однако для сеянцев березы, находившихся долгое время в условиях водного стресса, это не являлось правилом, хотя у других видов засуха вызывала образование почек.
Таким образом, современное состояние знаний относительно роли гормонов в регуляции покоя не позволяет нам однозначно решить эту проблему, и, хотя вполне возможно, что эндогенные гиббереллины, цитокииины и АБК играют определенную роль в индукции и поддержании покоя почек и семян, точная их роль остается неопределенной.
Большое число работ было посвящено изучению влияния ростовых веществ на синтез РНК и белка в семенах, правда, полученные результаты оказались весьма различными и нередко противоречивыми. По некоторым данным, АБК ингибирует ¦синтез РНК и ферментов, а ГА3 или кинетин снимают этот эффект в определенных системах. В зародышах груши АБК ингибирует активность РНК-полимеразы, но этот эффект снимается кииетином и ГАз. Образование мРНК для а-амилазы в клетках алейронового слоя ячменя происходит в ответ на действие ГА3 (с. 149), но этот эффект ингибируется АБК. В других работах указывается, что ГА3 увеличивает доступность ДНК-матрицы для транскрипции в семенах лещины. Значение этих наблюдений в связи с гормональной регуляцией покоя и прорастания недостаточно ясно.
Покой
413
11.6. ДОЛГОВЕЧНОСТЬ СЕМЯН
Период, в течение которого семена сохраняют жизнеспособность, значительно варьирует у разных видов. Семена некоторых видов, если их держать на открытом воздухе при обычных условиях влажности и температуры, сохраняют жизнеспособность очень непродолжительное время. Так, семена ивы (Salix) остаются жизнеспособными в течение всего лишь нескольких дней, и их следует сеять вскоре после созревания. Семена тополя и вяза сохраняют жизнеспособность в течение нескольких недель, а дуба, бука и лещины — в течение нескольких месяцев, если хранятся в прохладных влажных условиях.
Однако у большинства видов семена остаются жизнеспособными в течение более продолжительных периодов, обычно, по крайней мере год, а часто и дольше. Для определения долговечности таких семян были проведены различные типы экспериментов. Различные исследователи проверили жизнеспособность очень старых семян из гербариев, а Бекерель обнаружил, что семена разных представителей Legttminosae, имеющие возраст от 100 до 200 лет, обладали вполне удовлетворительной всхожестью. Из других семейств, характеризующихся «долголетием» семян, можно отметить Euphorbiaceae, Malvaceae, Con-volvulaceae, Solanaceae, Labiatae, Compositae.
В США был поставлен ряд долгосрочных экспериментов по определению долговечности семян. Один из таких экспериментов был поставлен в 1902 г. министерством сельского хозяйства США. Семена 107 видов растений помещали в стерильную почву в горшочки, которые затем закапывали в открытый грунт на разную глубину. Спустя 20 лет некоторые семема 51 вида все же были жизнеспособными, но семена большинства растений погибли. Через 39 лет семена 20 видов обладали низкой способностью к прорастанию и только 16 видов обладали высокой способностью к прорастанию.
Ряд полевых наблюдений также свидетельствует о том, что семена длительное время могут сохранять жизнеспособность, находясь в почве в естественных условиях. Хорошо известен, например, случай, когда жизнеспособные семема сорняков, характерных для пахотных земель, обнаруживали в почвах лесов, посаженных на территории ферм 20—46 лет назад. Такие семена, вероятно, лежали в почве в состоянии покоя. Известны и другие подобные примеры. Так, живые семена лотоса орехо-иосного (Nelumbo nucifera) были обнаружены иа дне бывшего озера в Маньчжурии, которое осушили по крайней мере 120, а вероятнее всего, 200 лет назад. Семена гербарных экземпляров лотоса, хранившихся 237 лет, также прорастали. Семена Nelumbo имеют очень толстые оболочки, которые непроницаемы для воды, поэтому зародыш не может поглощать воду до тех
414
Глава И
пор, пока оболочка не станет проницаемой. Сходным образом твердые семена Legiwminosae будут храниться в почве, не поглощая воду, до тех пор пока в результате активности почвенных микроорганизмов оболочка не разрушится. Следовательно, такие семена могут находиться в почве длительное время в ненабухшем состоянии.
Одиако многие другие типы семян сохраняются в почве длительное время, не имея непроницаемой оболочки, и, следовательно, должны выживать во влажных условиях. В связи с этим возникает вопрос, почему такие семена не прорастают в почве, где они находятся, по-видимому, в соответствующих для прорастания условиях влажности и температуры? Эта проблема ие получила удовлетворительного объяснения, но предполагается, что высокие концентрации двуокиси углерода в почве поддерживают семена в состоянии покоя. Правда, исследования последних лет показали, что большая часть находящихся в почве семян сорняков нуждается в свете для прорастания. Интересно, что среди закопанных семян, у которых обнаружена потребность в освещении, есть несколько видов, семена которых в естественных условиях не характеризуются светочувствительностью. Таким образом, закапывание семян в некоторых случаях ведет к развитию потребности в свете. Если такие нуждающиеся в свете семена зарыты в почву, то они будут оставаться в покое до тех пор, пока почва не будет перепахана или. какое-нибудь другое действие не приведет к выносу их на поверхность, после чего они быстро прорастут. К числу таких семян относятся семена Digitalis purpurea, виды 1 uncus, виды Polygonum, Veronica persica, Spergula arvensis, виды Hi-eraciwm.
