Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
424
Глава 12
12.3. МЕХАНИЗМ СТАРЕНИЯ
Современные знания физиологии й биохимии старения основаны главным образом на изучении листьев (как связанных е растением и подвергающихся постепенному старению, так и отделенных от растения листьев и листовых дисков) и эфемерных цветков, таких, например, как у Ipomoea tricolor, венчик которого открывается и стареет в течение всего лишь 24 ч (рис,. 12.10). .
12.3.1. Постепенное старение листа
Первый хорошо заметный признак старения — пожелтение листа — обусловлен разрушением хлорофилла, в связи с чем другие пигменты листа, в особенности ксантофиллы и'кароти-иоиды, становятся видимыми. Изучение ультраструктуры стареющих листьев показало, что происходит постепенная деградация мембранной структуры гран хлоропластов, сопровождающаяся появлением плотных шариков липидного материала (возможно, образующихся из разрушенных мембран), в которых растворены каротиноиды. Другие ранние изменения включают дегенерацию эидоплазматического рстикулума и постепенное исчезновение рибосом. Митохондрии сохраняют свок> структуру на ранних стадиях старения, но позднее они также подвергаются дегенерации. В клетках полностью состарившихся листьев фасоли плазмалемма все еще остается интактной, но тонопласт исчезает и структура цитоплазмы и ядра совершенно утрачивается. Оставшиеся хлоропласта представлены пузырьками, содержащими капельки жира.
Такие структурные изменения в клетках стареющего листа сопровождаются изменениями в их составе и метаболической активности. В результате расщепления белков до аминокислот и амидов (рис. 12.2) содержание белка в листе прогрессивно' уменьшается. Наблюдается также прогрессивное уменьшение содержания РНК, причем особенно рибосомной РНК (рис. 12.3).
Эти дегенеративные изменения отражаются на интенсивности фотосинтеза и дыхания листа. У периллы с момента полного развертывания листа интенсивность фотосинтеза сначала снижается постепенно, а на поздних стадиях старения происходит более резкое снижение интенсивности (рис. 12.4). У этого вида интенсивность фотосинтеза тесно связана с уровнем растворимой белковой фракции хлоропластов, известной как фракция 1, содержащей фермент рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксила-,зу, который катализирует процесс фиксации двуокиси углерода. Интенсивность дыхания варьирует у разных видов, но у некоторых она остается , довольно постоянной до последних стадий старения, после чего происходит резкое ее повышение, соответ-
Старение и опадение органов
425
1—1— I- ' I | ' ' ' ' ' ' п
0 2 4 6 В 10 12
Возраст листа, сут
Возраст листа, сут
Рис. 12.2. Изменение содержания бел- Рис. 12.3. Изменение содержания ри-
ка (/) и хлорофилла (II) в прикреп- бопуклеиновой кислоты (РНК) в щж-
лешшх листьях Perilla friUescens с мо- крепленных листьях гороха (Pisum мента их полного развертывания до saliviipi) с момента их полного раз-
старепия. (Из И. W. Woolhouse, Symp. вертываиия. (Из R. М. Smillie, G. Кго-
ствующее «климактерическому» периоду, наблюдаемому во время созревания и старения плодов.
Возникает вопрос: чем вызываются и регулируются деграда-ционные изменения, происходящие в процессе старения листа? Поскольку, по крайней мере у некоторых видов, интенсивность дыхания остается постоянной на ранних стадиях старения, полагают, что изменений в метаболизме дыхания, которые могли бы явиться причиной старения, не происходит. Вместе с тем мы видели, что старению постоянно сопутствует заметное уменьшение содержания белка и РНК в листьях. Этим изменениям и было уделено пристальное внимание как возможному индикатору «ключевых» процессов старения. Так, было показано, что определенная часть содержащегося в листе белка подвергается постоянному «круговороту», т. е. белок непрерывно синтезируется и разрушается, и поэтому общая скорость изменения его содержания представляет собой разницу скоростей этих двух процессов. В тех случаях, когда происходит такой непрерывный круговорот, содержание белка может отражать снижение скорости синтеза или повышение скорости распада или то и другое вместе.
Расщепление белка вызывается протеолитическими ферментами. Данные по изменению активности этих ферментов показали, что она ие увеличивается во время старения листа, и, сле-
Soc, Exp. Biol., 21, 179, 1967.)
tov, Can. J. BoL 39, 891, 1961.)
I количество РНК на 1 г сырого веса листовой ткаии; // — содержание РНК в расчете на 1 лист.
426
Глава 12
Время, сут
Рис. 12.4. Изменение интенсивности фотосинтеза (/) и дыхания (II) в прикрепленных листьях PeriUa frutescens с момента полного развертывания до старения. (Из той же работы, что и рис. 12.2.)
довательно, снижение -содержания белка обусловлено главным образом уменьшением скорости его синтеза. Одно из вероятных предположений относительно этих данных заключается в том, что стареющий лист полностью сохраняет способность к синтезу белка, но скорость синтеза ограничивается отсутствием аминокислот в листе. В здоровом зеленом листе аминокислоты, высвободившиеся в результате расщепления белка, вновь используются в его синтезе. Однако, по мнению исследователей, в стареющем листе аминокислоты экспортируются в другие части растения настолько быстро, что «фонда» свободных аминокислот, доступных для синтеза белка не образуется, в результате чего и снижается его содержание (рис. 12.5). И действительно обнаружено, что заметного накопления свободных аминокислот в стареющих, связанных с растением листьях ие происходит, что несомненно связано с непрерывным их экспортом. Правда, теперь возникает вопрос, почему запас аминокислот ограничен в стареющем листе и не является таковым в нормальном?
