Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Окончательная причина утраты жизнеспособности семян полностью еще не выяснена, но известно, что в проростках старых семян наблюдаются различные цитологические аномалии, такие, как разрывы хромосом, нарушение митотического веретена и т. д. Кроме того, как рибосомная, так и информационная РНК в сухих семенах, по-видимому, разрушаются с возрастом семени, хотя фракции этих РНК, выделенные из старых семян, 'все еще будут поддерживать синтез белка in vitro (т. с. в бесклеточных системах). Одиако в старых, потерявших жизнеспособность (интактных) семенах синтез РНК значительно снижен, и синтез белка происходит на очень низком уровне.
11.7, ПРОРАСТАНИЕ
11.7.1. Условия прорастания
Поскольку ткани зрелых семян находятся в сильно обезвоженном состоянии, не удивительно, что снабжение водой часто является лимитирующим фактором, регулирующим их ирора-
Покой
415
¦стание. Попадая во влажную среду, семена поглощают относительно большое количество воды, и это является начальным процессом, в котором принимают участие различные содержащиеся в семенах вещества, особенно белки и крахмал. Сила поглощения чрезвычайно велика, и некоторые семена могут поглощать значительные количества воды из относительно сухой почвы.
Вторым фактором, играющим важную роль в регуляции прорастания, служит температура. Минимальная температура, при которой может происходить прорастание, значительно варьирует у разных видов. У некоторых растений, например бука, семена прорастают при температуре лишь незначительно превышающей точку замерзания, тогда как семена тропических и субтропических растений требуют более, высокой температуры. Хотя семена большинства видов прорастают при постоянной температуре, некоторым семенам для прорастания необходимы ежедневные ее колебания. Например, семена щавеля Rttmcx оЬ-iusifolium лучше всего прорастают при чередовании температур 15 и 30 °С. Чередующиеся температуры необходимы также для прорастания ослинника (Oenothera biennis), бухарника шерстистого (Holcus lanatus) и сельдерея (Аршт graveotens). В естественных условиях такие требования, вероятно, удовлетворяются за счет обычного колебания между дневной и ночной температурами. О физиологической основе этого явления известно очень мало.
Хорошо известно, что для прорастания семян необходимы подходящие условия аэрации, ио мы очень мало знаем о потребностях семян в кислороде. Ясно, однако, что потребно,сть ип-тактиого семени в кислороде зависит не только от метаболических потребностей зародыша, но также и от проницаемости семенной кожуры или других семенных оболочек. Как мы уже видели, у семян многих видов семенная оболочка играет важную роль в поддержании состояния покоя. Если содержащегося в воздухе кислорода вполне достаточно для нормального роста растений, то его явно недостаточно для прорастания семян многих видов, что, несомненно, обусловлено чисто физическим препятствием, которое создают семенные оболочки на пути иро-н и кн о в е и и я к и с л о р од а.
• Заметное различие между видами в способности их семян прорастать под водой, несомненно, связано с тем, что парциальное давление растворенного в воде кислорода значительно меньше, чем кислорода, содержащегося в воздухе, ('смена других видов хорошо прорастают под водой; к таким видам относятся как водные, так и некоторые наземные растения, например рис.
416
Глава 11
11.7.2. Процесс прорастания
У не обладающих покоем семян активные метаболические процессы, очевидно, начинаются вскоре после их попадания в благоприятные для прорастания условия. Возникает вопрос, что является первой стадией общего сложного процесса, известного как прорастание? Обычно основным критерием мы, конечно, считаем появление корешка, т. е. для большинства практических целей начало роста служит первым признаком прорастания. Представляется вероятным, что начальное удлинение корешка в большей степени связано с растяжением клеток, чем с их делением, однако при росте корешка деление клеток начинается очень рано. Возможно, что началу роста корешка предшествует ряд подготовительных процессов, но о природе этих процессов известно очень мало.
В сухом состоянии в покоящихся семенах метаболизм должен, очевидно, протекать на очень низком уровне с учетом отсутствия воды, но и после насыщения водой метаболическая активность сразу же не развивается полностью даже в иепокоя-щихся семенах.
Когда не-покоящиеся семена подпадают в благоприятные для прорастания условия, происходит быстрое увеличение интенсивности дыхания; у семян гороха такое изменение молено обнаружить через 2—4 ч после замачивания. После такого начального повышения интенсивность дыхания в семенах гороха в течение нескольких часов поддерживается на некотором постоянном уровне. Приблизительно ко времени прорыва семенной кожуры корешком происходит дальнейшее быстрое повышение интенсивности дыхания, что наводит иа мысль о лимитировании кожурой газообмена на начальных стадиях прорастания. Напротив, у ячменя и пшеницы в процессе прорастания происходит постепенное повышение интенсивности дыхания.
