Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Покой
391
каштан (Aesculus hippocastanum) и амбровое дерево (Liquidam-bar styraciflua), задерживают развитие покоя на ДД, но неограниченно поддерживать рост в этих условиях они не могут. Для таких видов, которые могут поддерживать непрерывный рост в условиях ДД, по-видимому, должна существовать определенная критическая длина дня, ниже которой происходит индуцирование покоя, а выше—покой ие наступает.
Так же как в случае реакций цветения травянистых растений, фотопериодические реакции сеянцев древесных, по-видимому, в большей степени зависят от длины темнового, чем светового периода, и, если длинный темповой период прерывается коротким «световым разрывом», эффект темнового периода снимается и покой задерживается. Однако эффект в данном случае менее выраженный, чем в реакциях цветения. Наибольшим эффектом такого светопрерывающсго действия обладает красная область спектра, что говорит о возможном участии-фитохрома.
Реакция сеянцев древесных растений зависит от условий длины дня, которым подвергаются листья. У явора, так же как и у травянистых растений, полностью распустившиеся листья наиболее чувствительны к длине дня, ио у сеянцев березы даже самые молодые листочки апикальной зоны проявляют чувствительность к фотопериоду.
Насколько важны эти фотопериодические реакции в детерминировании образования зимующих почек и возникновения покоя в природе? Было установлено, что сезонное уменьшение длины дня играет важную роль в детерминации наступления покоя у сеянцев тех видов, которые обычно продолжают активный рост осенью, например Larix decidua, Poputus spp., Robinia psendacacia. Правда, очень часто можно обнаружить, что старые растения имеют намного более короткий период роста растяжением, чем сеянцы тех же видов, и прекращают рост уже в нюне или июле, когда естественные фотопериоды еще достаточно длинные. В таком случае сомнительно, чтобы сокращение длины дня играло важную роль в детерминации образования покоящихся ночек, и более вероятно, что какие-то изменения в содержании питательных веществ или в гормональном балансе, возникающие внутри самого растения, определяют период роста и наступления покоя. Однако, как мы видели, зимующие почки вначале находятся в состоянии иреднокоя и только потом входят в глубокий покой; возможно, что сокращение длины дня осенью играет роль и переходе почек от иреднокоя к глубокому покою.
Было обнаружено, что опадению листьев у некоторых древесных растений способствуют короткие дни, а у деревьев, растущих вблизи уличных фонарей, иногда наблюдается задержка листопада. Однако в природе низкие температуры и, воз-
392
Глава 11
можно, низкая интенсивность света, играют по крайней мере не менее важную, чем длина дня, роль в детерминации начала старения листа и его опадения.
Помимо отмеченных морфологических изменений, связанных с индукцией покоя короткими днями, происходят также и биохимические изменения, отражающие увеличение морозоустойчивости. Сеянцы черной смородины (Ribes nigrum) и белой акации (Robinia pseudacacia), подвергнутые КД, заметно морозоустойчивее, чем сеянцы, выросшие на ДД, Акклиматизация к холоду у Cornus siotonifera зависит от воздействия как КД, так и пониженной температуры.
Хорошо известно, что для широко распространенных видов древесных растений, таких, как Pinus silvestris, Picea abies, в отношении фотопериодической реакции характерны заметные экотипические различия в зависимости от широты и высоты места произрастания. Северным расам для активного роста растяжением требуются более длинные фотопериоды, чем более южным расам, адаптированным к более коротким естественным фотопериодам. Этот факт наводит на мысль, что древесные растения лучше приспособлены к естественным условиям длины дня и что последние, видимо, играют важную регулирующую роль в сезонном цикле роста и покоя.
11.3.2. Выход почек из покоя
Терминальные зимующие почки, формирующиеся летом или осенью, обычно остаются в покое до следующей весны, когда они распускаются, образуя новые побеги. С течением зимы покой почек ослабевает, что можно легко продемонстрировать, срезав веточки липы (Tilia), явора (Acer pseudoplatanus), тополя (Populus) и ивы (Salix) в различное время зимы и поставив их в воду в теплой комнате или оранжерее. Обнаружится, что ветви, взятые в октябре, ноябре и начале декабря, обычно остаются в покое при перенесении в теплые условия. У веточек, собранных в январе, довольно большая часть почек распустится через 2—3 нед, а при более поздних сроках сбора,, например в феврале или марте, почки раскрываются еще быстрее после помещения их в тепло.
Для снятия покоя почек большинство древесных растений должно быть подвергнуто охлаждению, что можно показать, выращивая небольшие деревья, наиример тополя или явора, в горшках. Когда осенью растения войдут в состояние покоя,, часть из них следует держать зимой вне помещения, а часть в теплой комнате или оранжерее. Весной почки молодых деревьев, находившихся на улице, распустятся обычным путем, но почки растений, содержавшихся в тепле, все еще будут в покое
