Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Физиология цветения: температуры и другие факторы
379
ния, ио при этом нельзя по спросить, что заставляет растение цвести при данных условиях, а точнее, почему при различных условиях оно не цветет? По-видимому, у разных видов цветению препятствуют разные факторы, хотя процесс перехода к цветению у этих видов может быть одинаковым.
Например, у яблони заложение цветков чувствительно к минеральному питанию, но ие чувствительно к фотоперноду. Нам не нужно постулировать, что синтез гормона цветения зависит' от низкого уровня азота, — вполне возможно, что «гормон цветения» уже содержится в яблоневых побегах, но при избыточном азотном питании увеличивается количество эндогенных гиббереллинов, которые, как известно, тормозят цветение этого растения. Вместе с тем у Xanthium синтез гормона цветения, по-видимому, блокируется условиями длинного дня. У растений, нуждающихся в яровизации, при отсутствии охлаждения могут блокироваться совсем другие этапы процесса цветения. Таким образом, у растений с различными тинами реакции при благоприятных условиях процессы цветения могут блокироваться разными путями и на различных этапах. Аналогично этому у одного и того же растения, как мы видели, цветение может быть блокировано на различных этапах его жизненного цикла. На стадии проростков цветение не наступает, поскольку растение находится в ювенильной фазе и еще не способно реагировать на благоприятные условия окружающей среды. Но даже когда оно достигает готовности к цветению, последнее может предотвращаться неблагоприятными условиями окружающей среды.
Нетрудно представить, что в некоторых случаях цветение не наступает, потому что стимул ие синтезировался в листьях, тогда как в других случаях апексы побегов, по-видимому, не способны реагировать на стимул, возможно, вследствие несоответствующих уровней гиббереллинов.
10.8. ЦВЕТЕНИЕ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИИ
До сих пор мы рассматривали физиологические аспекты цветения травянистых растений. Цветению древесных растений присущ ряд характерных особенностей, которые мы вкратце разберем.
Первая важная черта, которую следует отметить, состоит в том, что у разных видов продолжительность периода от заложения до полного развития цветка значительно варьирует. У некоторых видов, таких, как каштан европейский, и многих других позднелетнецветущих деревьев и кустарников,, например буддлеп, фуксии, зверобоя (Hypericum), сирийской розы (Hibiscus syriacus), крылоорешника (Caryopieris) и т. д., цветки закладываются на побегах текущего года и сразу же после заложения продолжают дальнейшее развитие, как у
•380
Глава 10
травянистых растений, т. е. промежутка между ранней и поздней стадиями развития цветка не наблюдается. Однако у многих других древесных растений, особенно видов умеренных широт, цветок закладывается летом в спящих почках, сформировавшихся ранее в тот же год, но развитие частей цветка приостанавливается на ранней стадии, и дальнейшее развитие и появление цветка происходит следующей весной. Такое развитие характерно для большого числа обычных европейских древесных растений, например дуба (Quercus), ясеня (Fraxinus), явора (Acer), вяза (Ulmus), сосны (Pinus), яблони, сливы, персика, черной смородины, крыжовника и др. У таких видов почки, содержащие зачатки цветков, в конце лета или осени входят в состояние покоя, и для снятия этого состояния необходимо воздействие низкими температурами (с. 392). После снятия покоя в результате зимнего охлаждения они становятся способными к распусканию с повышением температуры весной. У некоторых зимне- или раппе-весеннецветущих деревьев и кустарников генеративные почки способны к росту при более низкой температуре, чем вегетативные, так что цветки появляются раньше листьев, например у лещины (Corylus), ивы (Salix), жасмина (Jasminium nudi-fiorum), персика (Prunus persica), вяза, ясеня, дуба и т. д.
Мы располагаем очень скудными данными, касающимися действия внешних факторов на заложение цветков у древесных растений. Это связано главным образом с методическими трудностями экспериментирования на взрослых деревьях. Работать с проростками нельзя, поскольку они находятся в ювенильной •фазе и не способны к цветению (см. ниже). Однако действие внешних факторов на цветение древесных растений можно изучить, взяв привои от взрослого дерева и привив их на сеянцы. Таким путем получают маленькие деревья, которые потенциально способны к цветению. У небольшого числа древесных растений заложение цветков, по-видимому, регулируется условиями длины дня. Так, длинные дни необходимы для заложения цветков у березы (B&tula), эрики (Erica) и вереска (Catluna). Вместе с тем короткие дни способствуют образованию цветков у кофе аравийского (Coffea arabica), черной смородины (Ribes nigrum), Poins&ttia и Hibiscus. Заложение генеративных органов у других древесных растений, например сосны, лиственницы, бука, яблони, вишни, сливы, по-видимому, ие зависит от фотопериодических условий, которые, однако, оказывают глубокое влияние на вегетативный рост у некоторых из них (с. 390).
