Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Изменения формы листа, по-видимому, отражают постепенные изменения размера и формы апекса побега. Например, у подсолнечника диаметр субапикальной зоны увеличивается по мере роста растения, и в конечном итоге такие изменения приводят к образованию соцветия. Вполне возможно, что изменения формы листа возникают в результате этих изменений в апексе побега. Листовые примордии, возникшие на большем апексе, имеют возможность продолжать развитие более дли-
Физиология цветения: температура и другие факторы
377
тельный период и, следовательно, образуют более зрелую форму листа.
Гетеробластическое развитие является своеобразным индикатором зрелости растения и достижения им репродуктивного состояния. Например, для раннецветущих сортов хлопчатника (Gossypium) характерен крутой градиент изменений формы листа, тогда как у позднецветущих скорость изменения формы листа менее резкая.
Данные, касающиеся прогрессивных изменений, подготавливающих цветение, были получены в экспериментах с выращиванием отрезков стебля табака в стерильной культуре. Такие отрезки образовывали каллус и регенерировали почки. Отрезки междоузлий молодых растений (или нижних частей более старых растений) образовывали вегетативные почки, тогда как из сегментов, полученных от верхних частей цветущих растений, возникали генеративные почки с несколькими листочками пли прицветниками. Сегмента, взятые из средней части стебля,, вначале образовывали листья и прицветники, а затем цветки. Таким образом, по-видимому, существует градиент предрасположенности к образованию цветков от нижней к верхней части растения.
Эти последние наблюдения наводят на мысль, что свойственная ткани способность образовывать цветки увеличивается в процессе онтогенеза. На основе других наблюдений можно предположить, что «готовность» растения к цветению не включает изменения внутренне присущих клеткам свойств, а в большей степени отражает изменения условий, действию которых подвергаются новые ткани по мере увеличения размеров растения. Так, на растениях подсолнечника были проведены эксперименты, в которых верхушки сеянцев прививались на подвои различного возраста, а верхушки более старых растений прививались на сеянцы. В первом случае было обнаружено, что прежде чем зацвести, сеянцы образовывали меньшее число узлов, чем они должны были бы сформировать на родительском растении. Вместе с тем привои или верхушки более старых растений, привитые иа сеянцы, образовывали большее число узлов, чем они должны были бы сформировать на родительском: растении. Эти результаты свидетельствуют, по-видимому, о том, что условия, которым подвергаются привитые апексы, определяются влиянием других частей растения и что эти условия изменяются с возрастом и/или размером.
О вероятности поступления такого «фактора размера» от корней можно судить по результатам экспериментов с нейтральным по отношению к длине дня сортом табака Wisconsin 38., Этот сорт обычно цветет после образования 30—40 узлов, но если индуцировать образование на стебле адвентивных корней, то число узлов, образующихся до заложения цветков,.
.378
Глава 10
значительно увеличивается. В других экспериментах растения .выращивали до образования 6—10 листьев, которые имели длину 10 см или больше. Затем растения декапитировали и верхушки помещали на среду для укоренения. Когда укоренив-лдиеся растения опять образовывали 6—10 листьев, процесс повторяли. Было обнаружено, что такая процедура неограниченно задерживала цветение. Следовательно, у этого растения цветение, по-видимому, зависит от числа узлов, которое должно •образоваться между корнями и апексами побегов.
Вспомним, что среди растений, которые чувствительны к длине дня или охлаждению, имеется несколько видов, которые не цветут, пока не достигнут определенного минимального размера («готовность к цветению»), и до того, как они достигнут этой стадии, можно говорить, что сеянцы находятся в «ювенильной фазе». Вероятно, это явление связано с необходимостью достижения нейтральными видами определенного минимального размера, прежде чем они зацветут. Действительно, фото-периодические и яровизирующиеся виды будут вести себя подобно нейтральным, если с момента проращивания их содержать при постоянных, благоприятных цветению условиях; при этом они сначала пройдут определенный период вегетативного роста, а затем перейдут к образованию цветков. Таким образом, физиологические аспекты цветения «чувствительной» и «нейтральной» групп растений, по-видимому, не имеют принципиальных различий, и различия между ними, скорее всего, заключаются в степени чувствительности к внешним условиям.
Если это предположение верно, то можно допустить, что гормон цветения функционирует у чувствительных и нейтральных видов, но пока еще мало данных, свидетельствующих об обнаружении гормонов цветения у нейтральных видов.
10.7. РАЗНООБРАЗИЕ ФАКТОРОВ, РЕГУЛИРУЮЩИХ ЦВЕТЕНИЕ
Как мы видели, цветение у различных видов подвержено влиянию и регулированию множеством факторов. Некоторые из этих факторов являются внешними, например длина дня, температура и питание, другие возникают непосредственно в самом растении, как у нейтральных к длине дня видов. Имеющиеся многочисленные данные о действиях этих различных факторов ставят в тупик, и трудно понять, каким образом подогнать друг к другу части такой «картинки-загадки», чтобы составить общую единую картину. Можно спросить, не означает ли факт регулирования цветения довольно разнообразными факторами окружающей среды наличия отдельного регулирующего механизма для каждого фактора? Пытаясь ответить на этот вопрос, полезно подойти к проблеме с разных точек зре-
