Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Возможность различать эти типы синапсов снабдила морфологов весьма удобным инструментом для понимания синаптической организации определенных областей мозга. Удобство этого инструмента основано на предположении, что все синапсы, образуемые одним нейроном с остальными нейронами, принадлежат либо к одному, либо к другому типу. Это допущение нередко называют морфологическим следствием закона Дейла. Под законом Дейла обычно понимают утверждение
о том, что у данного нейрона во всех его синапсах протекает один и тот же физиологический процесс. Как мы увидим в главе 9, это не то, что постулировал сам Дейл, и не то, что обнаруживает электрофизиология. Не доказано также, что данное морфологическое следствие универсально. Однако для большинства областей мозга обычно допускают, что все синапсы, образуемые одним нейроном, относятся к одному типу.
8*
<116
II. Клеточные механизмы
Рис. 5.7. Синаптические терминали мозжечка в препарате, полученном методом замораживания — скалывания. Линия скола проходит таким образом, •что можно видеть внутреннюю поверхность наружного листка мембраны дендритного шипика клетки Пуркинье. Скол также проходит через синапти-•ческую терминаль параллельного волокна. Обратите внимание на везикулы (пузырьки) в пресинаптической терминали, расширенную синаптическую щель и скопление небольших частиц в мембране постсинаптической терминали. (Landis, Reese, 1974.)
Многие нейроморфологи скепти^ски относятся к ценности такого деления синапсов на два типа, поскольку, как было показано, уплощение везикул зависит от осмолярности растворов, используемых при приготовлении образцов ткани для электронной микроскопии. Однако в некотором смысле все изображения, которые получаются при электронной микроскопии, являются искажениями истинной динамической картины, характеризующей состояние живой ткани. При интерпретации электронно-микроскопических или иных морфологических препаратов этот факт постоянно нужно иметь в виду. Признание двух типов синапсов обеспечило заметный прогресс в понимании синаптической организации мозга, поэтому этим положением можно с достаточным основанием .пользоваться при обзоре современного состояния дел в данной области.
5. Синапс
117
Рис. 5.8. ТИПЫ пузырьков И гранул В проницаемые Вещества
нервных клетках. м 4 --------
О
Небольшие, Ацетилхолин,
сферические аминокислоты
40-60 нм
Небольшие, ГАМК, глицин
уплощенные,
30-60 нм
& Окаймленные, пиноцитозные
Катехоламины
Катехоламины
Нейросекреторные гранулы (пептиды)
Л изосомы
Везикулы
Синаптические везикулы — это вещь в себе. По удачному выражению С. Палея они, подобно шоколадкам, появляются в самом разнообразном виде, имеют различные размеры и заполнены разной начинкой. Наиболее распространены мелкие везикулы (20—40 нм в диаметре). Именно они упоминались, когда речь шла о синапсах типа I и II (рис. 5,8). Для некоторых синапсов есть данные, что внутри везикул имеется ацетилхолин — в связанном или ином состоянии. Поэтому такие синапсы называют холинэргическими. В других синапсах с наличием везикул связывают определенные аминокислоты. Предполагают, что они являются веществом-медиатором, которое высвобождается пресинаптической терминалью, когда она активирована и опосредует синаптическое действие на постсинап-тическую мембрану (как это описывается в гл. 8 и 9).
Электроноплотные
Небольшие,
40-60 нм
Крупные/ 100-160 НМ
ш
Очень крупные, 200-400 нм
118
11. Клеточные механизмы
Везикулы другого типа имеют средние размеры (50—90 нм в диаметре) и содержат плотные гранулы; эти везикулы связаны с моноаминами. Крупные везикулы (120—150 нм) характерны для нейросекреторных клеток: например, они обнаружены в нервных окончаниях нейронов гипоталамуса, которые посылают свои аксоны в гипофиз. Большая плотная капля* заполняющая такую везикулу, содержит полипептидный гормон, который высвобождается в ответ на соответствующий поведенческий стимул. Нейрон, или, точнее, одиночная терми-наль, может содержать несколько типов везикул — возможно, в одних медиатор запасается, другими непосредственно высвобождается в синапс, третьи выполняют транспортную функцию.
Этот краткий обзор знаний о синаптических везикулах весьма поверхностен. Основной упор здесь был сделан на то, что везикулы являются структурным подтверждением того факта, что химические синапсы представляют собой разновидность нейросекреторных аппаратов. Подобно другим секреторным механизмам, они активируются специфическими стимулами, имеют специфические мишени и оказывают на них особое влияние. Рассмотрение динамики этих механизмов составляет предмет глав 8 и 9.
