Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Третий основной тип глиальных клеток — клетки микроглии. Эти мелкие клетки рассеяны по всей нервной системе. Где бы ни возникли повреждения или дегенерация, там эти клетки пролиферируют, движутся к очагу и превращаются в крупные макрофаги, которые удаляют и фагоцитируют продукты распада. Тем самым они, видимо, выполняют в нервной системе такую же роль, как макрофаги в ретикулоэндотелиальной системе, которые служат защитой против воспаления и инфекции.
Оболочки нерва. Очень важная роль нейроглии состоит в образовании особых оболочек вокруг длинных аксонов, соединяющих разные части нервной системы. Эти оболочки не только защищают аксоны, но также тесно связаны с их структурными модификациями, необходимыми для проведения сигналов на большие расстояния.
В самом простом случае одиночный аксон или группа аксонов погружены в глиальную клетку, как показано на рис. 4.15А. Так чаще всего происходит с очень тонкими волокнами как у беспозвоночных, так и у позвоночных животных. Клетки, образующие эти оболочки периферических нервов, представляют собой видоизмененные глиальные клетки, называемые шваннов-скими. Точка, в которой мембраны шванновской клетки сходят-
7*
100
II. Клеточные механизмы
Немиелинизированная одиночная глиальная оболочка у беспозвоночных и позвоночных
Нем иелинизированные рыхлые глиальные складки у беспозвоночных
Миелинизированные волокна в центральной нервной системе позвоночных
плотные глиальные складки у позвоночных
Рис. 4.15. Оболочки нерва. А. (Одиночная глиальная клетка, окружающая тонкие нервные волокна. Б. Рыхлые глиальные оболочки. В. Плотная глиальная оболочка, образующая миелин. Г. Пространственные отношения между глиальной клеткой, миелиновымн складками вокруг нервного волокна и перехватом Райвье. (Bunge, 1968.)
ся, окружая аксон или аксоны, называется мезаксоном — по аналогии с мезентерием (брыжейкой) кишки. Аксоны, заключенные в такой покров, называются немиелинизированными, или без-мякотными, по причинам, о которых будет сказано ниже.
Несколько сложнее структура там, где аксон окружают несколько свободных складок мембраны шванновской клетки. Это характерно для многих более крупных аксонов беспозвоночных (рис. 4.15Б).
4. Нейрон
101
В самых сложных случаях один нейрон плотно покрыт слоями мембран шванновских клеток. Эти слои создаются спиральным закручиванием мембраны шванновской клетки в процессе развития (рис. 4.15В). Вследствие своей плотной упаковки и видоизмененного состава такие слои образуют особую ткань, называемую миелином. Эта структура имеет настолько важное значение, что вообще все нервные волокна делятся на немиелинизи-рованные (см. выше) и миелинизированные, или мякотные.
Миелиновая ткань имеет консистенцию жира и для невооруженного глаза белую окраску (как в белом веществе головного мозга). В световом микроскопе такие волокна при обработке их обычными липидными красителями имеют вид черных структур. С миелином, извлеченным различными приемами фракционирования клетки (рис. 4.6), проведены биохимические исследования. Они показали, что миелин состоит приблизительно на 80% из липидов и на 20% из белка; один из основных липидов — хо-лестерол, а такие вещества, как цереброзиды и фосфолипиды, содержатся также в разных тканях и у разных видов животных в разных количествах. Рентгеноструктурный анализ показывает, что миелин состоит из единиц, повторяющихся с периодом около 18 нм. В электронном микроскопе его легко узнать по чередованию светлых и темных слоев с периодом около 18 нм, который, если сделать поправку на сморщивание ткани при обработке, соответствует двойной толщине сжатой плазматической мембраны.
Одна шванновская клетка в периферическом нерве снабжает миелином аксон на протяжении около 1 мм. На границах этого участка слои миелина перекрывают друг друга (рис. 4.15Г). Соседние миелинизированные участки разделены просветом — это так называемый перехват Ранвье. Здесь плазматическая мембрана аксона лишена оболочек и соприкасается с окружающей ее соединительной тканью всего нервного ствола. Таким образом, мякотное волокно состоит из миелинизированных участков, чередующихся с короткими голыми участками. О том, как эта структура создает особые свойства для эффективного проведения нервных импульсов, будет рассказано в главе 7.
В заключение можно отметить, что миелин встречается почти исключительно у позвоночных. Это позволяет думать, что он составляет существенный элемент в высших нервных функциях* присущих позвоночным.^ Главный вклад миелина, вероятно, состоит в том, что он обеспечивает эффективное проведение сигнала на- большие расстояния. Этим создаются условия для точной интеграции информации, приходящей из далеких друг от друга областей, что, надо думать, необходимо для эволюции высших нервных функций. Природа этих функций, кроме того, зависит от синаптических взаимодействий внутри самих этих областей.
*02
II. Клеточные механизмы
