Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Hopkins C. R.t 1978. Structure and Function of Cells, London, Saunders.
Keeton W. 7\, 1980. Biological Science, New York, Norton.
Kreutzberg G. W.t Schubert P., Lux H. ?)., 1975. Neuroplasmic transport in axons
and dendrites. In: Golgi Centennial Symposium (ed. by M. Santini), New York, Raven*, pp. 161—166.
Palade G. E., Farquhar M. G., 1981. Cell biology. In: Pathophysiology, The Biological Principles of Disease (ed. by L. H. Smith and S. O. Thier), Philadelphia, Saunders, pp. I—56.
Shepherd G. M., 1979. The Synaptic Organization of the Brain, New York, Oxford.
Stretton A. O. W.f Kravitz E. A1968. Neuronal geometry: determination with a technique of intracellular dye injection, Science, 162, 132—134.
Wiesel T. N., Hubei D. HLam D. М. /С., 1974. Autoradiographic demonstration of ocular-dominance columns in the monkey striate cortex by means of transneuronal transport. Brain Res., 79, 273—279.
Рекомендуемая дополнительная литература
Lehninger A. L., 1975. Biochemistry, New York, Worth.
Ochs S., 1981. Axoplasmic transport.'In: Siegel et al. (см. ниже).
Peters A. S. L, Paley, H. de F. Webster, 1976. The Fine Structure of the Nervous System, New York, Harper and Row.
Rakic P. (ed.), 1976. Local Circuit Neurons, Cambridge, Mass., MIT Press.
Siegel G. J., Albers R. W., Agranoff В. W., Katzman R.t 1981. Basic Neurochemistry, Boston, Little Brown.
Watson J. />., 1978. The Molecular Biology of the Gene, Menlo Park, W. A. Benjamin.
5
Синапс
Как сказано в главе 1, основная задача нейробиологии состоит в том, чтобы понять, как отдельные строительные блоки — нейроны — организованы в функциональные системы. В основе такой организации лежат соединения (контакты) между нейронами. Эти соединения называются синапсами. Ведущему современному нейробиологу С. Палею (S. Palay) принадлежат слова: «Концепция синапса — сердце нейронной
доктрины». Давайте совершим краткий экскурс в историю* чтобы увидеть, как накапливались наши знания о синапсах.
Появление идеи о синапсах связано с именем английского физиолога Шеррингтона. Примерно в 1890 г., когда Кахал и его современники получили анатомические данные в пользу того, что нейрон — это клетка, Шеррингтон только начинал изучать рефлексы спинного мозга. В своей работе он выполнил тщательный анализ анатомии и физиологии спинальных нервов и спинного мозга. Полученные результаты явились основой для всех последующих теоретических представлений о рефлексе как основной единице при анализе функций спинного мозга* а также других частей нервной системы (этот вопрос будет рассмотрен в гл. 20).
Результаты, полученные Шеррингтоном, заставили его задуматься над тем, каким образом активность, поступающая по чувствительным волокнам в спинной мозг, переходит на двигательные клетки, иннервирующие мышцы. В процессе исследований он пришел к заключению, что для такого перехода требуются свойства, отличные от тех, которые нужны для проведения сигналов в самих волокнах. Если Кахал и его коллеги правы и чувствительные нервные волокна ветвятся и образуют свободные окончания, то такие особые свойства следовало бы приписать особым контактам между этими окончаниями и двигательными клетками. Когда Фостер (М. Foster) в 1897 г. решил переработать свой учебник физиологии, он попросил Шеррингтона написать новые главы по спинному мозгу, что тот и сделал, сформулировав вначале следующее простое положение:
106
II. Клеточные механизмы
«На основании тех знаний, которые накоплены в настоящее время, мы пришли к мысли, что окончания ветвей древовидного образования одного нейрона не переходят непрерывно в вещество дендрита или тела другого,
а лишь контактируют с ними, Такое особое соединение одной нервной клетки с другой можно назвать синапсом».
Термин синапс заимствован из греческого языка, где он означает соединение. С анатомической точки зрения Шеррингтон считал, что синапс — это участок с наличием «поверхностей раздела». При этом он всегда подчеркивал, что синапс — в первую очередь функциональное соединение. Возможные функции синапса Шеррингтон понимал достаточно широко, о чем свидетельствует следующий отрывок из его знаменитой книги «Интегративная деятельность нервной системы», опубликованной в 1906 г.:
«Такая поверхность может замедлять диффузию, поддерживать осмотическое давление, ограничивать передвижение ионов, накапливать электрические заряды, поддерживать двойной электрический слой, изменять форму и поверхностное натяжение при изменениях разности потенциалов... или служить мембраной между разбавленными растворами электролитов с разной концентрацией или между коллоидными взвесями с разными знаками зарядов».
Мы далее увидим, что такое широкое определение весьма необходимо для того, чтобы охватить все многообразие типов взаимодействия между нервными клетками, установленное современными исследованиями в этой области.
Одним из важных признаков спинальных рефлексов является то, что процесс протекает в направлении от сенсорных единиц к двигательным, но никогда не осуществляется в противоположном направлении. Шеррингтон предположил, что это происходит благодаря тому, что синапс устроен наподобие вентиля. Эта мысль согласовалась с другой — о том, что дендриты и сома нервной клетки являются рецепторными частями нейрона, на которые поступают сигналы, а аксон и его термина-ли — эффекторными частями, по которым сигналы уходят. Такое представление о работе нейрона было разработано примерно в 1890 г. Кахалом и бельгийским анатомом А. Ван-Ге-гухтеном (который сразу вслед за Кахалом овладел методом Гольджи) и получило название «закон динамической поляризации». Вскоре этот «закон» был признан следствием нейронной доктрины. Он послужил логической основой для понимания того, как отдельные нервные клетки могут объединяться в группы и в цепочки, по которым передаются нервные сигналы (А, Б на рис. 5.1). Только в последнее время, когда были проведены новые исследования по ультраструктуре и физиологии синаптической организации и потребовалось объяснить сложное синаптическое взаимодействие дендритов и аксонных тер-миналей, этот закон пришлось подвергнуть пересмотру.
