Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
5. Синапс
121
Однако в последние годы выявлено очень много примеров сложных типов синапсов; и мы склонны думать, что в большинстве случаев нервная система беспозвоночных и позвоночных организована нестандартным образом! Конечно, это звучит абсурдно. Просто этот пример показывает, что природа вовсе не всегда работает в соответствии с придуманной человеком простой концепцией. Разумеется, нервная система не вешает ярлыков на свои синапсы. Мы можем предположить, что в любой данной области нервной системы решаются те или иные конкретные задачи по переработке информации, и для их решения из доступных компонентов нейронов организуются необходимые сети. Таким образом, сложные синаптические устройства вовсе нельзя назвать нестандартными; на самом деле они демонстрируют нам чрезвычайную гибкость нервной клетки как основной анатомической единицы нервной системы.
Идентификация синаптических, контактов
Если синаптические контакты между нейронами настолько сложны, то как мы можем определить, какие отростки нейрона формируют данный синапс или синаптический комплекс? Нейроморфологи разработали для этого несколько методик. Иногда тонкая структура синапсов отличается настолько, что этого достаточно для идентификации соответствующих отростков по одному лишь морфологическому срезу, как это имеет место в случае сетчатки (рис. 5.10А). Однако в более общем случае требуется трехмерная реконструкция по серии последовательных срезов (это иллюстрирует рис. 5.10Б для обонятельной луковицы). Другой метод заключается в обработке ткани антителами, выработанными на фермент, участвующий в процессе синтеза медиатора. На рис. 5.10В видно, что в ткани обонятельной луковицы, обработанной антителами, специфичными в отношении фермента глутаматдекарбоксилазы (этот фермент участвует в синтезе ГАМК), шипики клеток-зерен оказываются положительными, тогда как дендриты митральных клеток — нет. Это соответствует данным, согласно которым дендриты клеток-зерен оказывают тормозное воздействие на дендриты митральных клеток благодаря действию ГАМК в дендро-ден-дритных синапсах. Еще один метод заключается в инъекции в клетку красителя люцифера желтого или фермента перокси-дазы хрена, что позволяет узнать инъецированную клетку при микроскопии. Можно также перерезать пучок входных волокон, чтобы идентифицировать те синапсы, которые образованы дегенерировавшими после перерезки терминалями. Наконец, последний способ заключается в окрашивании ткани по методу
122
//, Клеточные механизмы
»r*J *,«
•У*<++Ж %'&*
*• ¦* Л-#
Рис. 5.10. Примеры синаптических связей. А. Сетчатка человека. Виден ленточный синапс (черная стрелка) между терминалью биполяра ц (ТБ), амакриновой (А) и ганглиозной (Гл) клетками. Показан также реципрок-ный синапс между амакриновой и биполярной клетками (светлая стрелка); р — рибосомы. (Dowling, Boycott, 1966.)
Б. Трехмерная реконструкция обонятельной луковицы по серии последовательных электронно-микроскопических срезов; указаны реципрокные синапсы, образованные между дендритами митральных (М) клеток и клеток-зерен (КЗ). (Rail et al., 1966.) В. Обонятельная луковица крысы, обработанная антителами, специфичными в отношении глута мат декарбоксил азы — фермента, участву-щего в синтезе ГАМК. Продукты реакции обнаруживаются в шипиках клеток-зерен (КЗ), ножке (н) и дендрите (д), но не в дендрите митральной клетки (М). Стрелка показывает местонахождение дендро-дендритного синапса между обеими указанными клетками. (Ribak et al., 1977.)
5. Синапс
123
Гольджи, а затем в частичной деимпрегнации, после чего исследуются те синапсы, которые соответствуют частично деимпрегнированным клеткам и терминалям.
Все приведенные примеры взяты из исследований на позвоночных. Пример для беспозвоночных показан на рис. 5.11 А. В данном случае (рис. 5.11 А) тела клеток двух нейронов в стоматогастральном ганглии омара были инъецированы красителем проционовым желтым. Нейроны выявляли с помощью микроскопии в составе целого ганглия, а затем производили реконструкцию по серии последовательных срезов. С помощью электронной микроскопии путем реконструкции серий сверхтонких срезов было показано, что ветви, которые отходят от аксонов этих клеток, оканчиваются многочисленными варикозными расширениями, образующими синапсы. Результат такой реконструкции показан на рис. 5.11Б. Полученную картину комментировали следующим образом (A. Selverston, D. Russell, J. Miller, D. King):
«Каждое синаптическое расширение с функциональной точки зрения биполярно...; оно, с одной стороны, образует синапсы на многих других отростках, а с другой — имеет синаптические входы от них. Такие бифункциональные расширения есть на всех дендритах данного нейрона; следовательно, сходы и выходы распределены по всем дендритным ветвям. Хотя традиционно считают, что вход и выход нейрона расположены в противоположных частях клетки (в «дендритах» и «аксонах»), для нейронов стоматогастраль-ного ганглия это, по-видимому, не так. В этом отношении ганглий обнаруживает функциональное сходство с теми отделами нервной системы позвоночных, для которых важны дендро-дендритные взаимодействия (например, с обонятельной луковицей и сетчаткой)».
