Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Сходство между гормональным и синаптическим действием можно рассмотреть на примере адреналина. Традиционно адреналин считался гормоном, который выделяется в мозговом веществе надпочечников при подготовке организма к «борьбе или бегству». Его выделение стимулируется волокнами симпатической нервной системы. Адреналин — производное норадре-налина, который во многом оказывает сходное действие и который, кроме того, служит медиатором для некоторых синапсов. Адреналин действует на некоторые из рецепторов, на которые действует и норадреналин, рецепторы же активируют «второй посредник» — циклический АМР, который участвует также и в постсинаптических реакциях ряда синапсов. Таким образом, действие некоторых видов гормонов и синапсов перекрывается (см. гл. 9).
110
II. Клеточные механизмы
Рис. 5.3. Снежность мембран на примере пучка немиелинизированных аксонов, в которых создаются условия для взаимодействия посредством ионов или электрического тока.
В пределах ограниченного участка нервной системы терми-наль или другая часть нейрона способна выделять химические вещества, диффундирующие через межклеточное пространство и воздействующие на нейроны, с которыми у первого нейрона нет прямого контакта. Так, клетки среднего мозга позвоночных широко посылают свои аксоны во многие отделы нервной системы, где эти аксоны ветвятся и оканчиваются, не образуя во многих случаях контактов с конкретными структурами. Тем не менее в ветвях и терминалях таких аксонов имеются везикулы и нейромедиаторы, что позволяет сделать предположение о выделении ими веществ, оказывающих влияние на близлежащие нейроны (рис. 5.2). Аналогичное выделение подобных веществ происходит в ряде мест из дендритов. Степень воздействия таких веществ ограничена диффузией и другими факторами. Как будет обсуждаться в главе 9, эти вещества могут действовать как модуляторы и как специфические медиаторы.
Смежность мембран
Рассмотрим теперь ситуацию, когда мембраны двух нейронов расположены в непосредственной близости друг к другу и разделены лишь обычным межклеточным пространством или щелью шириной примерно 20 нм. Назовем это смежностью (juxtaposition) двух мембран. Такая ситуация довольно часто встречается в нервной системе. Можно даже сказать как об общем правиле, что нейроны обычно группируются друг возле друга, их мембраны прилежат друг к другу, за исключением тех мест, где между ними оказываются мембраны глиальных клеток, изолирующие отростки нейронов. Как показано на рис. 5.3, такие отношения соседних мембран характерны для некоторых типов тонких немиелинизированных аксонов (напри-
5. Синапс
111
мер, для аксонов обонятельного нерва или для параллельных волокон мозжечка). Подобная ситуация повсеместно встречается в нейропилях, расположенных в локальных участках нервной системы, а также между терминалями аксонов и дендрита-ми. Мембраны нейронов и клеток глии почти всегда располагаются смежно.
Предполагают, что такая смежность облегчает выполнение ряда функций. Любое перемещение химических веществ, таких как ионы или метаболиты, из одной клетки в межклеточную щель может оказывать влияние как на ту же самую клетку, так и на отростки соседних клеток. Этим путем осуществляется захват веществ, например ионов К+ или медиатора ГАМК, клетками глии. Следует признать, что наши познания относительно всякого рода молекулярных .перемещений через смежные мембраны все еще остаются весьма скудными. При определенных обстоятельствах смежность мембран обеспечивает также возможность электрического взаимодействия между отростками соседних клеток. Участки, через которые осуществляется такое взаимодействие, называют эфапсами (см. гл. 8).
Соединения мембран
Самая тесная связь между нейронами обеспечивается специфическим контактом их мембран — это наблюдается в тех участках, где: 1) две мембраны подходят одна к другой вплотную или сливаются и (или) 2) мембраны кажутся уплотненными. Такие участки можно обнаружить во всех областях тела. В зависимости от структурных особенностей они носят различные наименования — окклюзионные контакты, десмосомы, плотные контакты (tight junctions) щелевые контакты (gap junctions), а также микрозональные контакты (zonulae adherentes). Они сильно варьируют по величине и форме от небольших точек до длинных полос или пятен. Подобные соединения могут выполнять ряд функций — обеспечивать обычное сцепление, перенос веществ в ходе метаболических процессов или в процессе эмбриогенеза, ограничивать перемещение веществ во внеклеточном пространстве. Например, последняя из упомянутых функций обеспечивается с помощью плотных контактов между клетками, выстилающими кровеносные сосуды и желудочки мозга. Как видно из рис. 5.4, два внешних листка элементарной мембраны разных клеток полностью сливаются, ¦образуя пятислойный комплекс. Такие плотные контакты ограничивают перемещение веществ во внеклеточном пространстве и составляют основу так называемого гематоэнцефалического «барьера.
112
II. Клеточные механизмы
Важным видом мебранного соединения в нервной системе является так называемый щелевой контакт (gap junction). Здесь внешние листки разделены щелью в 2—4 нм, в результате чего образуется семислойный комплекс (рис. 5.4 и 5.5). В некоторых случаях отмечена корреляция между наличием таких соединений и физиологическими данными о низкоомной электрической связи между двумя нейронами. В связи с этим такие соединения относят к электрическим синапсам. Диаметр такого соединения варьирует от 0,1 до 10 мкм. При наблюдении в микроскоп с высоким разрешением под каждой из контактирующих мембран заметно какое-то плотное вещество. Можно показать, что эти мембраны входят в состав двух систем каналов, одна из которых непрерывно переходит в межклеточное пространство, а другая соединяет обе клетки. Электрические синапсы — распространенный вид межнейронных связей у беспозвоночных и низших позвоночных. Они были также обнаружены в нескольких участках мозга млекопитающих. Щелевые контакты имеются не только между нейронами, но и между клетками многих других типов. В табл. 5.1 перечислены некоторые
