Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Типы синапсов и терминалей
Синапсы типа I и II характеризуются сравнительно небольшими площадями контакта между нейронами. Это простые синапсы. Они типичны для контактов, образуемых небольшими терминалями, как аксонными, так и дендритными, а также для контактов, образуемых телами нейронов и дендритами, когда эти части нейрона играют роль пресинаптических элементов. Вероятно, будет правильно сказать, что таково большинство синапсов головного мозга. Этим выражен важный принцип организации мозга — выход нейрона' распределяется по многим синапсам на множество нейронов, и наоборот, на одном данном нейроне сходятся синапсы от множества источников. Это существенный фактор, способствующий сложным процессам переработки информации в мозге.
Кроме того, во многих отделах нервной системы имеются гораздо более сложные по структуре синапсы, которые можно квалифицировать как специализированные синапсы. Примером из периферической нервной системы являются нервно-мышечные соединения. Что касается центральной нервной системы, то пример таких синапсов можно найти в сетчатке, где крупные терминали рецепторных клеток образуют контакты с несколькими постсинаптическими нейронами; внутри терминали синаптические везикулы группируются вокруг небольшой плотной
5. Синапс
полоски. Такое устройство схематически показано на рис. 5.4 и подробно описывается в главе 17.
Терминальные структуры можно также описывать с точки зрения их геометрических особенностей. Терминаль может быть небольшой и образовывать единичный синапс на единственной постсинаптической структуре (как показано на большинстве схем рис. 5.4). Такие терминали могут квалифицироваться как простые терминали. С другой стороны, может быть крупная терминаль, отличающаяся сложной конфигурацией, которую можно квалифицировать как специализированную. Примерами могут служить нервно-мышечные соединения, а также окончания корзинчатых клеток вокруг клеток Пуркинье (гл. 22). Во многих отделах мозга крупные терминали образуют синапсы на нескольких постсинаптических структурах. В качестве примера можно назвать уже упоминавшиеся выше терминали рецепторных клеток в сетчатке. Другим примером является боль-щая терминальная розетка мшистого волокна в мозжечке, которая образует до 300 синаптических контактов на постсинаптических структурах (см. ниже).
В пределах мозга встречаются всевозможные комбинации синапсов и терминалей. Простые синапсы могут быть образованы любой частью нейрона — терминалью, стволом дендрита или телом клетки. Простые синапсы могут образовываться также специализированными терминалями. Вместе с тем специализированные синапсы могут быть образованы небольшими терминалями, как в случае шипиковых синапсов гиппокампа. И наконец, специализированные синапсы могут формироваться специализированными терминалями, как в случае рецепторов сетчатки.
Типы синаптических контактов
Синапсы классифицируются также в зависимости от того, чем они образованы. Например, контакт, образуемый аксоном на теле (соме) клетки, называется аксо-соматическим синапсом, а контакт на дендрите называется аксо-дендритным синапсом (рис. 5.9). Подобно этому, контакт между двумя аксонами называется аксо-аксонным синапсом (В, Д), а контакт между двумя дендритами — дендро-дендритным (Б).
В мозге редко встречаются изолированные одиночные синапсы. Обычно несколько синапсов вместе складываются в тот или иной тип групповой синаптической связи. Простейший из таких типов — когда два или несколько синапсов расположены рядом друг с другом и ориентированы в одном направлении; все они бывают акс.о-дендритными. Более сложен ти,п, в котором отросток а образует синапс на отростке б, а отросток
120
11. Клеточные механизмы
А Аксо-дендритный Б Дендро-дендритный
Г Реципрокные синапсы Д Последовательные синапсы Е Синаптические гломерупы
Рис. 5.9. Типы синаптических связей.
б на отростке в. Такая ситуация схематически показана на рис. 5.9Д. Такие синапсы называют последовательными; их примерами могут служить аксо-аксо-дендритные и аксо-дендро-дендритные последовательности.
Еще в одном типе отросток а соединяется с отростком б, а последний — снова с отростком а. Эта ситуация схематически показана на рис. 5.9Г. Такой синапс принято называть реципрокным. Если два таких синапса расположены рядом, то их называют реципрокной парой. Если же два синапса удалены один от другого, то возникает реципрокное устройство. Наконец, есть такие типы синаптических соединений, когда тесно сближена целая группа терминален. Этот тип называют синаптической гломерулой (рис. 5.9Е).
Первыми синапсами, которые удалось идентифицировать с помощью электронной микроскопии, были простые контакты терминалей, относимые к аксо-соматическому и аксо-дендрит-ному типам. Поскольку эти простые типы соответствовали представлению о «поляризованном» нейроне, их стали считать «классическими» синапсами. Позднее были идентифицированы аксо-аксонные и дендро-дендритные типы синапсов. Тогда же были обнаружены последовательные и реципрокные синапсы, а также различные типы специализированных синаптических контактов и терминалей. Поскольку такие синапсы, терминали и типы выходят за рамки классических представлений, то на практике простые синапсы стали называть стандартными, а все остальные — нестандартными или даже «необычными».
