Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
5. Синапс
107
Рис. 5.1. Схемы Кахала, указывающие направление переноса сигналов в нервных клетках и в нервных сетях в соответствии с «законом динамической поляризации». А. Ганглий беспозвоночного. Б. Мозжечок. (Cajal, 1911.)
В современных нейробиологических исследованиях большое внимание уделяется именно синапсу и его роли в работе нервной системы. Это не случайно, поскольку синапс можно рассматривать как неотъемлемую и важную часть нейрона. Таким образом, можно думать, что нейрон — это клетка, которая соединяется с другими клетками посредством синапсов, осуществляющих передачу специфических сигналов, лежащую в основе поведения. Обратите внимание, что эта формулировка по сути аналогична определению предмета нейробиологии, которое было дано в главе 1.
Установив важность синапса, мы должны также осознать тот факт, что речь идет не о единственном способе взаимодействия между нервными клетками. Это взаимодействие на самом деле принимает много разных форм, и все эти формы используются в процессе функционирования нейронов. Следовательно, нам нужен более широкий взгляд на природу межнейрон-ных отношений.
Любое взаимодействие между двумя нервными клетками имеет три составляющие. Одна из них — клетка или ее отросток, которые посылают сигналы; это пресинаптический компонент. Другой компонент — клетка или ее отросток, которые-принимают сигналы; это постсинаптический компонент. Третьей составляющей служат посредники между двумя первыми. Этот третий компонент может оказаться столь же важным при установлении характера взаимодействия нейронов, как и два дру-
Ю8
II. Клеточные механизмы
Рис. 5.2. Типы дистантных химических взаимодействий между клетками.
Феромон
Гормон
Нейрогормон
Пг*
Нейрогормон
Нейропептид
Медиатор
Модулятор
гие. В самом деле, именно по этому третьему компоненту можно различать три основные степени близости между первыми двумя: они могут быть отнесены друг от друга на некоторое расстояние (быть дистантными), могут быть смежными (juxtaposition) и, наконец, они могут соприкасаться, образуя морфологический контакт. Наше изложение будет построено с учетом трех этих степеней близости.
Дистантные взаимодействия между нейронами
Предельный случай взаимодействия между двумя клетками соответствует ситуации, когда эти клетки находятся в двух разных организмах. Примером взаимодействия такого типа является случай выделения особого вещества в воздух или в воду одной из особей того или иного вида, тогда как другая особь того же вида способна улавливать это вещество и реагировать на него (рис. 5.2). Таким веществом является феромон, который играет важную роль в поведении многих видов животных (что будет обсуждаться в гл. 12 и 28). Шнайдер (D. Schneider), один из пионеров изучения феромонов, с отттенком юмора предложил рассматривать описанную ситуацию как своего рода «гигантский синапс». В самом деле, в данном случае не только присутствуют три компонента, но имеются специфические молекулярные рецепторы и взаимодействия, во многом сходные с теми, которые присущи синаптической передаче. Однако в данном случае передаточный компонент испускается не
5. Синапс
109
нейроном, а железистой клеткой, поэтому это нельзя назвать примером межнейронного взаимодействия, а скорее примером особого рода активации рецепторной клетки, которая в свою очередь запускает специфическое поведение.
Большое расстояние между двумя взаимодействующими клетками может быть и в том случае, когда эти клетки принадлежат двум разным органам одного и того же организма. Такая ситуация возникает тогда, когда одна из клеток выделяет гормон, который переносится током крови и вызывает специфический ответ клеток другого органа. Как будет видно в дальнейших главах, гормоны играют важную роль в обеспечении жизнедеятельности организма. В некоторых случаях гормоны выделяются клетками желез и воздействуют на клетки других желез или же на клетки гладких мышц различных внутренних органов. Однако в ряде случаев гормоны выделяются нервными клетками и воздействуют на железы или мышцы, и наоборот, некоторые гормоны выделяются железами и воздействуют на нервные клетки. Особенно важно, что сейчас накоплено множество фактов, свидетельствующих о секреции нейронами различных гормоноподобных веществ, воздействующих на другие нейроны. Речь идет о нейрогормонах, или ней' роактивных пептидах. Нейроны, которые синтезируют и выделяют эти вещества, называются нейроэндокринными клетками. Становится все труднее проводить грань между двумя типами клеток — нейроэндокринными клетками и теми нейронами, которые в добавление к обычным нейронным способам сигнализации выделяют нейроактивные пептиды или гормоны. Нейроэндокринные клетки имеются как у многих беспозвоночных, так и у позвоночных. Как показано на рис. 5.2, в случае нейрогормона имеются все три компонента синапса, с той лишь особенностью, что опосредующий компонент действует не только через межклеточную жидкость, но и через кровь.
