Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Микротрубочки, как показывает их название, состоят из; длинных неразветвленных трубочек разной длины (рис. 4.11)., Стенки их построены из субъединиц специфического белка с молекулярным весом 120 000, называемого тубулином (от лат. tu-bula — трубочка). Микротрубочки используются по-разному. Во всех клетках, претерпевающих митоз, из них состоит митотическое веретено. В подвижных ресничках и в жгутиках сперматозоидов они объединены в жесткое образование, составляющее кольцо из 9 пар (дублетов), окружающих центральную пару.
94
//. Клеточные механизмы
По-видимому, оно создает внутренний скелет цилии, а также движущую силу. Чаще, однако, микротрубочки представляют собой структурные элементы, лишенные какой-либо заметной ориентации. В нервных клетках они лежат в теле клетки по одиночке или рыхлыми группами, которые прокладывают себе путь через цитоплазму в аксон и дендриты. Биохимические исследования показали, что энергию для сборки тубулиновых субъединиц в микротрубочки, по-видимому, доставляет гуанозинтрифос-фат. Некоторые растительные алкалоиды, например колхицин, связываются с микротрубочками и деполимеризуют их, останавливая митоз в метафазе, а также ингибируют транспорт веществ в аксоне (см. ниже).
Нейрофиламенты тоньше микротрубочек; в электронном микроскопе с высоким разрешением видно, что они тоже имеют трубчатое строение. С помощью биохимических исследований в аксонах обнаружены фибриллярные белки с меньшим молекулярным весом, иной растворимостью и иным аминокислотным -составом, чем у тубулина; это могут быть белки нейрофиламен-тов. Нейрофиламенты встречаются только в нервных клетках. Они особенно заметны в крупных аксонах, где их больше, чем микротрубочек; в то же время в мелких аксонах и дендритах •отношение обратное. Нейрофиламенты и их соотношение с микротрубочками меняются при старении, и их крайнее изменение— развитие клубков и бляшек, по-видимому, связано с утратой нейронной функции, лежащей в основе прогрессирующего -старения, наблюдаемого при болезни Альцгеймера.
Наличие микротрубочек и нейрофиламентов в аксонах иден-дритах естественно навело на мысль, что они, возможно, участвуют в транспорте разных веществ, и множество биохимических работ, в том числе исследования с колхицином, подтверждают это представление. Внутриклеточный транспорт между телом клетки и отходящими от него отростками жизненно важен для экономики нервной клетки, и мы уже привели один пример этого, говоря о транспорте веществ (в том числе ПХР) от нервных окончаний к телу клетки. Такое направление транспорта называется ретроградным, а транспорт от тела клетки к окончаниям— ортоградным. Это можно показать по-разному, например прямым наблюдением под микроскопом за движением в крупном аксоне (например, в аксоне кальмара), или наблюдениями над выбуханием аксона со стороны тела клетки, проксимально по отношению к месту, где он пережат.
Убедительные опыты показали, что после инъекции меченых аминокислот вблизи тел клеток эти аминокислоты поглощаются телами и включаются в белок, который затем переносится по .аксону к его окончаниям. В этих опытах установлены два общих типа аксонного транспорта: медленный транспорт, идущий
4. Нейрон
95*
Рис. 4.12. Аксонный транспорт, его отношение к синтезу пептидов в телег клетки и их выходу из окончаний (Mains et al., in: Gainer, Brownstein, I981)v
со скоростью около 1 мм в сутки, и быстрый, идущий со скоростью нескольких сотен миллиметров в сутки. Многие переносимые вещества тесно связаны с функциями синаптической передачи, как будет рассказано в главе 9. Транспорт пептидов представлен на рис. 4.12.
Внутриклеточный транспорт послужил основой для ценного метода демонстрации нервных связей в центральной нервной системе. Положение меченых веществ после их инъекции можно-установить, делая срезы ткани и помещая их на фотопленку. Этот метод называется радиоавтографией. Пример использования такого метода приведен на рис. 4.13. В последующих главах, мы часто будем обращаться к результатам, полученным таким методом.
Такую же важную роль играет транспорт в дендритах. В 1968 г. Stretton и Kravitz в Гарварде показали, что краситель-(проциоиовый желтый), введенный микропипеткой в тело нервной клетки, переносится в отростки, где его можно увидеть при помощи флуоресцентной микроскопии. Для клеточной нейробиологии это было ключевым открытием, так как давало исследователю возможность увидеть всю картину ветвящихся отростков* регистрируемой клетки. Получалась как бы окраска по Гольджи именно того нейрона, какой хотели изучить. С тех пор с этой* целью применяют массу разных веществ, в том числе ПХР^
Фис. 4.13. Внутриклеточный транспорт меченых компонентов, по данным ра* диоавтографии. А. Перенос 3Н-пролина в зрительную кору обезьяны. Инъекция произведена в один глаз; 3Н-пролин включился в белок ганлиозных клеток сетчатки, перешел в их окончания в латеральном коленчатом теле и затем в те его клетки, которые проецируются на кору. Прерывистые полосы— колонки глазодоминантности (см. гл. 17). (Wield et al., 1974) Б. Транспорт 8Н-фукозы в дендриты мотонейрона после внутриклеточного введения •в тело клетки, где сахар включается в гликопротеин (Rreuzberg et al., 1975).
