Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Шеперд Г. -> "Нейро-биология Том 1" -> 44

Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.

Шеперд Г. Нейро-биология Том 1 — М.: Мир, 1987. — 455 c.
Скачать (прямая ссылка): neyrobiologiyat11987.djvu
Предыдущая << 1 .. 38 39 40 41 42 43 < 44 > 45 46 47 48 49 50 .. 168 >> Следующая

От синапсов к сетям
С учетом высказанных выше соображений кажется очевидным, что поток информации через нейрон и между нейронами гораздо более сложен, чем это изображает схема Кахала, приведенная на рис. 5.1. Хотя вначале понять что-нибудь было трудно, постепенно начали вырисовываться некоторые сравнительно простые принципы организации синапсов в сети.
Первое полезное обобщение состоит в том, что синапсы обычно образует один из трех типов нейронных элементов. Во-первых, это входные волокна, идущие из других областей и обычно оканчивающиеся в виде терминалей аксонов; во-вторых, релейные нейроны данной области, а в-третьих, — ее собственные (intrinsic) нейроны — интернейроны. Таким образом, как показано на рис. 5.12, каждый конкретный синапс может
124
II. Клеточные механизмы
Рис. 5.11. Стоматогастральный ганглий омара. А. По серийным срезам реконструированы две клетки — пилорический расширитель (ПР) и латеральная пилорическая клетка (ЛПК). Окружностями отмечены участки синаптических контактов. Б. Синаптические контакты, реконструированные по серийным электронно-микроскопическим срезам. (Selverston et al., 1976,)
быть образован любым из этих элементов, а образующееся сложное синаптическое устройство обычно основано на каком-то специфическом способе взаимодействия всех этих трех элементов. Назовем эти три элемента синаптической триадой. Иногда эти элементы расположены вплотную, как в последовательных или реципрокных синапсах, а иногда они лежат
5. Синапс
125*
более свободно, как в обширных областях, подобных вентральному рогу спинного мозга или же коре головного мозга. Иногда-интернейроны могут вообще отсутствовать, как это бывает в некоторых простых релейных структурах. Иногда может наблюдаться случай, когда отсутствует выходной нейрон (если* выход является гуморальным), или тело клетки может быть расположено не там, где происходит взаимодействие. Учитывая все это многообразие, полезно использовать синаптическую’ триаду в качестве главного элемента для определения основных типов соединений, имеющихся в данной области, и для сравнения этих типов с находящимися в других областях нервной системы.
Получив возможность определять типы синаптических соединений, мы оказываемся в состоянии начать идентифицировать синаптические сети разных уровней организации' (рис. 5.13).
Самый первый уровень — это распределение синапсов на* отдельном небольшом участке сомы клетки, дендрита или терминали аксона. При этом может встретиться случай просто» конвергенции (схождения) нескольких входов или случай1 простой дивергенции (расхождения) на несколько выходных зон. Кроме того, могут иметь место последовательные или же реципрокные взаимодействия. Во всех таких случаях данный участок выступает в качестве очень локальной интегративной единицы. Мы можем говорить об этой ситуации, как о наиболее компактном типе локальной сети или о микросети. Нередко некий тип микросети повторяется по всему данному слою или на клетках данного типа, тем самым выступая в качестве модуля для особого способа обработки информации.
На следующем уровне организации в сеть соединены нейроны какой-то области, достаточно удаленные друг от друга. Здесь передача может осуществляться по ветви или стволу дендрита или же через аксон интернейрона или коллатераль аксона выходного нейрона. Эти сети могут быть также названы локальными, поскольку они не выходят за пределы данной области. Их основными функциями, по-видимому, является распространение активности за пределы данного локального участка или же обеспечение антагонистических взаимодействий между соседними интегративными единицами в пределах данной области.
Следующий, более высокий уровень организации характеризуется наличием соединений между разными областями. Обычно каждая область получает входы от нескольких других: областей и, как правило, дает выходы на несколько других об' ластей. Таким образом, на этом уровне действуют те же
Входные элементы
Входные элементы
Интернейрон
Интернейрон
Рис. 5.12. Синаптическая триада (входные терминали, проекционный нейрон и интернейрон) как основа синаптической организации локальных сетей у ¦беспозвоночных (А) и позвоночных (Б) (схема).
«с
Рис. 5.13. Типы синаптических сетей и уровни организации в обонятельных лутях позвоночных (А) и беспозвоночных (Б).
5. Синапс
\2Т
принципы конвергенции, дивергенции и интеграции различного-рода информации. Распространены также обратные связи между разными областями. Следует заметить, что петли обратной связи имеются на всех рассмотренных уровнях организации. Более локальные обратные связи можно считать как бы вклю-ценными в состав более протяженных сетей.
Еще более высокий уровень связан с последовательным' соединением нескольких областей. Считают, что в данном случае можно говорить о пути, или о системе. Обычно роль таких систем состоит в передаче информации с периферии в центральную нервную систему (как в случае сенсорной системы) или нецентральных отделов на периферию (как в моторной системе). Однако на любом таком пути часто встречаются связи, которые идут в противоположном направлении для обеспечения нисходящего, восходящего или центрифугального управления.
Предыдущая << 1 .. 38 39 40 41 42 43 < 44 > 45 46 47 48 49 50 .. 168 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed