Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Терминология
Нейроны так разнообразны по форме, что терминология, применяемая к разным частям нейрона и к разным типам нейронов, может показаться несколько запутанной. Если начать с отдельных частей нейрона, то тело клетки — это область, окружающая ядро. В нервных клетках, как и в других, здесь сосредоточены главные органеллы цитоплазмы, что делает возможным их взаимодействие с ядром и между собой. Сюда относятся аппарат Гольджи и (в нервных клетках) субстанция Ниссля и, кроме того, множество митохондрий, шероховатый и гладкий ЭР, полисомы и фибриллярные структуры.
А как обстоит дело с ветвями клетки? Одно из кардинальных свойств нейронов заключается в том, что их ветви весьма разнообразны по форме. В этом отношении нейроны похожи на деревья— у тех и у других по форме ветвления можно определять их типы. Но эти формы так разнообразны, что иногда трудно отличить аксон от дендрита. Попробуем сделать несколько шагов по пути к такому различению.
Некоторые нервные клетки обладают длинными волокнами, которые соединяют их с другими областями нервной системы. Их называют либо проекционными нейронами, либо главными нейронами, либо релейными. Для них характерен одиночный длинный аксон, образующий связи на далеких расстояниях. Такой отросток можно различить в препарате, окрашенном по Гольджи; видно, как он отходит от конусообразной части (аксонного холмика) тела клетки или дендритного ствола. Обычно (но не всегда) он сохраняет один и тот же диаметр по всей своей длине, несмотря на то что отдает ветви. Ветви обычно отходят под прямым углом. Крупные аксоны и их ветви могут быть покрыты миелином. На электронной микрофотографии место выхода аксона из холмика обычно можно установить по плотной подстилке под плазматической мембраной и воронке из микро-филаментов (см. рис. 4.2). *
Таким образом, в проекционных нейронах аксон почти всегда можно идентифицировать по тому или иному (а часто по всем) из указанных критериев. Тогда все остальные отростки клетки будут дендритами. Следовательно, дендриты — это веете ветви нервной клетки, которые не удовлетворяют критериям, определяющим аксон. На рис. 4.16А дано несколько примеров проекционных нейронов, к которым применимы эти определения. Обратите внимание на то, что, несмотря на разную специализацию ганглиозной клетки дорсального спинномозгового корешка и нейрона беспозвоночного животного, к ним легко приложимо такое определение.
Нервные клетки второго главного типа заключены полностью в одной области нервной системы. Их называют собственными
4. Нейрсн
103
Слуховая
волосковая
клетка
Биполярная
клетка
сетчатки
Рис. 4.16. Типы нейронов и их ветвей. Дендриты обозначены пунктиром, аксоны — светлые.
(intrinsic) нейронами, или интернейронами. Примеры таких клеток показаны на рис. 4.16Б. Здесь встает вопрос о том, что многие интернейроны для выполнения своих функций не нуждаются в аксоне. Так, некоторые из них снабжены только короткими отростками (биполярная клетка); у других нет отростка, который можно было бы счесть аксоном. Эти последние обычно называют анаксонными, или амакриновыми\ следовательно, все их отростки можно называть дендритами. Только в случае клетки с коротким аксоном (короткоаксонная клетка) мы имеем дело с интернейроном, у которого обнаруживаются обычные свойства, присущие проекционному нейрону.
Как сказано в гл. 1, дендриты вначале называли «протоплаз-матическими отростками», и современные исследования в электронном микроскопе полностью подтвердили справедливость такого представления. Как показано на рис. 4.2, главные органел-лы тела клетки заходят без каких-либо резких границ в стволы
104
II. Клеточные механизмы
дендритов. Этим крупные дендриты четко отличаются от крупных аксонов. Но мелкие аксоны и дендриты не столь различны по своему тонкому строению. Для аксонных окончаний часто бывает характерно множество синаптических пузырьков (см. следующую главу), но их мелкие окончания по своей тонкой структуре мало отличаются от мелких дендритных веточек и окончаний. Места синапсов на аксонах и дендритах будут описаны в следующей главе.
Литература
Barondes S. Н1981. Biochemical approaches to cell adhesion and recognition. In: Siegel et al. (см. ниже).
Bloom W.t Fawcett D. W.t 1975. A Textbook of Histology, Philadelphia, Saunders.
Bunge R. P., 1968. Glial cells and the central myelin sheath, Physiol. Rev., 48, 197—251.
Carpenter М. В., 1976. Human Neuroanatomy, Baltimore, Williams and Wilkins.
Fawcett D. W., 1981. The Cell, Philadelphia, Saunders.
Gainer H., Brownstein M. 1981. Neuropeptides. In: Siegel et al. (см. ниже).
Gilbert C. D., Kelly J. P., 1975. The projections of cells in different layers of the cat’s visual cortex, J. Comp. Neurol., 163, 81—106.
