Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Шеперд Г. -> "Нейро-биология Том 1" -> 47

Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.

Шеперд Г. Нейро-биология Том 1 — М.: Мир, 1987. — 455 c.
Скачать (прямая ссылка): neyrobiologiyat11987.djvu
Предыдущая << 1 .. 41 42 43 44 45 46 < 47 > 48 49 50 51 52 53 .. 168 >> Следующая

Установление равновесия Доннана в живой клетке схематически показано на рис. 6.3. Предположим, что на первом этапе в рассматриваемой нами модели имеется лишь раствор электролита КС1, диссоциирующего на ионы К+ и С1“, и мембрана, пропускающая (хотя и в небольшой степени) оба этих иона. Видно, что на этом этапе (1) концентрации КС1 в обоих растворах будут одинаковыми (только при этом условии установится химическое равновесие по обе стороны мембраны); кроме того, содержание К+ и С1_ в каждом растворе также будет одинаково, так как в противном случае эти растворы не были бы электронейтральными.
На следующем этапе (этап 2) в один из растворов добавляется значительное количество органических анионов (А-), не способных проходить через мембрану. Заряд этих анионов нейтрализуется эквивалентным количеством катионов (К+). Однако несмотря на то, что благодаря наличию этих катионов электронейтральность раствора сохраняется, равновесие кон-
6. Мембранный потенциал
133
центраций по обе стороны мембраны нарушается. Это приводит к диффузии К+ и С1~ через мембрану — К+ движется по концентрационному градиенту, а С1“ переходит вслед за ним, так как этого требует условие электронейтральности. Доннан показал, что это передвижение ионов будет происходить до тех пор, пока не наступит равновесие, и равновесие это описывается следующим уравнением:
[K+Ut . [Ci-ltn [K+]in “ [Cl-l0Ut
(6.1)
В модели, представленной на рис. 6.3, такое равновесие установится, когда концентрации КС1 с наружной и внутренней стороны мембраны будут равны соответственно 2 и 4 единицам (на первом этапе эти концентрации составляли по 3 единицы в каждом из растворов). Таким образом, если на этапе
1 равновесное распределение описывалось уравнением
3 ” 3
то на этапе 2 это уравнение будет выглядеть по-иному:
A — JL
8 “ 4
Равновесие Доннана выведено для условия электронейтральности обоих растворов. Однако на этапе 2 в нашей модели не сохраняется осмотическое равновесие, так как по внутреннюю сторону мембраны раствор электролита более концентрированный. Для того чтобы разбавить этот раствор, вода диффундирует в клетку. В результате с внутренней стороны мембраны создается избыточное гидростатическое, или осмотическоедавление. В растительных клетках осмотическое давление действительно несколько выше, чем в окружающей среде, но эти клетки не разрываются, так как их стенки окружены плотной оболочкой из клетчатки. Однако такой защитный механизм, вполне пригодный в условиях неподвижной жизни растения, не может быть использован в клетках животных, ведущих активный, подвижный образ жизни. Осмотическое равновесие в животных клетках достигается благодаря тому, что недостаток электролитов в наружной среде компенсируется NaCl (этап 3). Na+ не может входить в клетку, так как мембрана для него относительно непроницаема. Благодаря этому Na+, содержащийся во внеклеточной среде, уравновешивает осмотическое давление внутриклеточных органических анионов. Этот механизм оказался очень удобным для клеток морских беспозвоночных животных, так как содержание NaCl в морской воде достаточно ве-
134
II. Клеточные механизмы
Мембрана
Внутренняя
среда
Наружная среда
ка
Рис. 6.4. Связь между электрическим и концентрационным трансмембранными градиентами (Woodbury, 1976, с изменениями).
Концентрационный
градиент
^ in
Мембранный потенциал (Е)
Концентрационный градиент
лико. Что касается беспозвоночных и позвоночных наземных животных, то для того, чтобы приблизительно сохранить ионный состав межклеточной жидкости, эволюция создала вокруг клеток этих животных собственное «внутреннее море» (см. рис. 6.2 и табл. 6.1).
Потенциал Нернста
Мы убедились в том, что ионы диффундируют через мембрану, поддерживая концентрационное равновесие. Теперь посмотрим, каким образом в результате такого передвижения ионов создается разность электрических потенциалов. Для этого необходимо остановиться несколько подробнее на процессе диффузии; при этом нам поможет схема, приведенная на рис. 6.4.
Сила, заставляющая молекулы вещества диффундировать из раствора с высокой концентрацией в раствор с низкой концентрацией, имеет химическую природу. Под действием этой силы молекулы вещества передвигаются «вниз» по концентрационному градиенту (подобно тому,- как шары катятся по наклонной плоскости под действием силы тяжести). Существуют различные способы математического описания процесса диф-
6. Мембранный потенциал
135
фузии; можно, например, вычислить скорость транспорта вещества (так называемый поток) или работу, необходимую для предотвращения его переноса. В нашей модели, состоящей из двух растворов, разделенных проницаемой для К+ мембраной, концентрации К+ по обе стороны мембраны не равны; это означает, что существует сила (химическая), заставляющая К+ выходить из клетки по концентрационному градиенту. Работа (Лх), которую необходимо затратить для предотвращения выхода К+, равна
Предыдущая << 1 .. 41 42 43 44 45 46 < 47 > 48 49 50 51 52 53 .. 168 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed