Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
9—986
130
II. Клеточные механизмы
Рис. 6.1. Нервная клетка и ионы. А~ — органические анионы.
В нервных клетках имеются не только органические, но и неорганические ионы. Они необходимы для деятельности многих ферментов, поддержания электрического, химического и осмотического равновесия как в пределах клетки, так и между клеткой и окружающей средой, а также для осуществления многих других процессов. Основным внутриклеточным катионом служит калий (К+); в значительно меньших количествах в нервных клетках содержатся кальций и магний. К неорганическим анионам относятся хлорид, фосфат и сульфат. Основным внеклеточным катионом является натрий (Na+), а анионом — хлорид (С1~).
А Б
(Морская вода =» кровь Наружная
мМ/п
Внутренняя
(Межклеточная жидкость)
Внутренняя Наружная
среда среда
Рис. 6.2. Содержание ионов в нейроне беспозвоночного (аксон кальмара) (А) и мышечном волокне позвоночного (Б) (Aidley D. J.t 1978).
Из рис. 6.1 видно, что электролитный состав внутриклеточной и внеклеточной среды различен. На рис. 6.2 и в табл. 6.1 приведены цифры, характеризующие ионный состав клетки беспозвоночного (гигантский аксон кальмара) и позвоночного животного. В качестве примера клетки позвоночного представ-
6. Мембранный потенциал 131
Таблица 6Л. Содержание ионов в аксоне кальмара
и мышечном волокне позвоночного животного (Aidley, 1970).
Ионы Аксон кальмара Мышечные волокна (а также
нейроны) позвоночного
внутрикле внеклеточная внутриклеточная внеклеточная
точная среда среда (морская среда среда (интерсти
вода кровь) циальная жид
кость)
Катионы
К+ 400 (10) 124 2
Na+ 50 460 10 (125)
Са2+ (0,4) 10 5 2
Mg2+ J0 54 14 I
Прочие --- --- --- ---
Всего 460 534 153 130
Анионы
С1- 20---150 560 2 77
НС03- --- --- 12 27
(А)" 345 --- 74 13
Прочиа --- --- (65) (13)
Всего 460 560 153 130
Содержание приведено в мМ/л. Полагают, что у позвоночных содержание ионов в мышечных волокнах дает представление об их содержании в нейронах. Цифры в скобках — расчетные значения, выведенные из условия электронейтральности между катионами и аннонами. Видно, что осмотическое давление по обе стороны мембраны различно (осмотического равновесия нет).
лено хорошо изученное мышечное волокно лягушки; полагают, что по своему составу такие волокна сходны с нейронами других позвоночных.
Электрические процессы в нервных клетках обусловлены неравномерным распределением электролитов -по обе стороны клеточной мембраны (рис. 6.1 и 6.2). В связи с этим необходимо остановиться на двух моментах: во-первых, почему возникает такое неравномерное распределение и, во-вторых, каким образом оно приводит к формированию электрических потенциалов.
Равновесие Доннана
Первый шаг к пониманию того, каким образом создается неравномерное распределение ионов по обе стороны мембран, был сделан в классической работе Доннана «Теория мембранного равновесия», опубликованной в 1924 г. В многочисленных исследованиях, проведенных в конце XIX — начале XX в., были изучены физико-химические свойства растворенных веществ, в частности диссоциация солей на ионы и пассивная диффузия
9»
132
II. Клеточные механизмы
1 -й этап 2-й этап 3-й этап
Мембрана
Рис. 6.3. Этапы установления равновесия Доннана (описание см. в тексте).
ионов в растворе из области высокой концентрации в область низкой концентрации. Если между двумя растворами с различной концентрацией ионов поместить мембрану, то скорость диффузии будет зависеть от проницаемости этой мембраны для того или иного иона. Процесс диффузии в конечном счете приводит к выравниванию концентраций всех диффундирующих и проникающих через мембрану ионов в обоих растворах. Однако в работе Доннана было показано, что если в одном из этих растворов содержатся крупные органические ионы, не проникающие через мембрану, то распределение проникающих ионов по обе стороны мембраны будет неравномерным. Доннан был специалистом в области физической химии, и поэтому в своих опытах он использовал искусственную коллодиевую мембрану, а в качестве органического электролита — феноловый красный (это вещество служило одновременно визуальным индикатором).
