Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
-^~=0(х, у), dt '
Если G(x, у)> 0, то движение происходит вдоль F(x, у)= 0 так, что значения у растут, если же G(х, у) <0, то при движении у уменьшается. Если F(x, у)= 0 представляет собой немонотонную кривую, как это изображено на рис. 1.9, в точках изменения знака производной Fx(x, у) происходят скачки (точки А и В). В этих точках происходит смена характера устойчивости, так как в соответствии со знаком производной Fx(x, у) ветви СА и BD являются устойчивыми, в то время как АВ — неустойчивой. По введенной нами в § 1 терминол<?гии точки А и В являются бифуркационными. В соответствии со знаком -^- — G(x, у) изобрази
жающая точка системы медленно доходит по ветви СА до точки А. Дальше по кривой F[x, у)= 0 изображающая точка двигаться не может, ибо ветвь АВ этой кривой является неустойчивой. Поэтому система быстро переходит по горизонтальной изоклине AD на устойчивую ветвь кривой F(x, у) =0. Однако на
Рис. 1.39. Фазовый портрет вырожденной системы (1.7—3). Особая точка расположена на неустойчивой ветви кривой F(x, у)— 0
этой ветви в соответствии со знаком -~ = G(x,y)<^0 движение
происходит в направлении точки В, которая так же, как и точка А, будет бифуркационной. Далее снова следует быстрый горизонтальный скачок ВС. Затем точка движется по ветви СА Л т. д. Таким образом, система совершает разрывные автоколебания по замкнутой траектории — предельному циклу ADBC.
В рассмотренной нами системе
er%- = F(x, y),4L = G(x, у) at at
переменная у есть управляющий параметр, знак функции G(x, у) указывает направление движения системы вдоль кривой F(x, у)— 0 и тем самым создает возможность управления системой.
В связи с этим уместно провести аналогию с движением системы вдоль кривой стационарных состояний, рассматриваемым в § 1 (см. рис. 1.9). Мы видим, что при изменении управляющего параметра а система (I. 1—14) с одним неизвестным х проходит через ряд стационарных состояний, совершая в результате колебательный гистерезнсный цикл. В системе (I. 1—14), имеющей вид
-?-=/(*,.<*),. (1-7—6)
at
где а — параметр, не задано в явном виде изменение во времени величины а, в результате которого, собственно, и происходит движение по кривой стационарных состояний х=х[а) (см. рис. 1.9). Для полного описания этого движения необходимо задать отдельное независимое уравнение вида
^7- = Ф(а, х), (1.7-7)
at
описывающее изменение а во времени за счет неких снл, внешних по отношению к системе (1.7—6).
Уравнения (1.7—6) и (1.7—7) образуют вместе систему двух уравнений с двумя неизвестными:
™/(*. а), “Ф(*. «)• 0-7-8)
at at
Исходя из описанных выше свойств полной системы (1.7—8), легко заключить, что скорость изменения а во времени в уравнении (1.7—7) должна быть значительно меньше скорости изменения х в (1.7—6), т. е.
ф(а, х) С f(x, а). (1.7—9)
Именно при выполнении условия (1.7—9) можно было считать а постоянным параметром в уравнении (1.7—6). Действительно,
при этом а не успеет сколько-нибудь существенно измениться за время изменения интересующей нас переменной х. В то же время стационарные состояния в системе (1.7—8) по концентрациям переменной х будут каждый раз быстро устанавливаться по мере постепенного изменения а. Нетрудно видеть, что приведенные выше соображения равносильны применению теоремы Тихонова для системы, где х играет роль быстрого, а—медленного переменного. Соответствующая системе (1.7—8) вырожденная система имеет вид:
f(x, а) = О,
. (1.7-10)
— = Ф(а, *)• at
Примеры применения теоремы Тихонова будут продемонстрированы в гл. 2 при рассмотрении моделей ферментативных процессов. Широкое применение теоремы Тихонова при исследовании биологических объектов разной природы читатель может также найти в монографиях Ю. М. Романовского, Н. В. Степановой и Д. С. Чернавского (1975, 1984). Возможность описывать сложные биологические системы небольшим числом уравнений авторы этих книг называют «принципом простоты», связывая его с эволюционно обусловленным свойством биологических систем иметь наименьшее возможное число главных регулирующих параметров, что ведет к повышению их способности к адаптации и упрощению управления без потерь его эффективности.
Еще раз подчеркнем, чтй теорема Тихонова может быть применена при рассмотрении большинства биологических систем именно благодаря тому, что они обладают временной иерархией, т. е. процессы, протекающие в таких системах, имеют существенно разные характерные времена.
§ 8. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СИСТЕМЫ В БИОЛОГИИ
До сих пор мы рассматривали математические модели биологических процессов, в которых состояние системы в каждый момент времени описывалось конечным, как правило небольшим, набором чисел. Эти числа; обычно концентрации каких-то объектов, взаимодействие которых и составляет суть изучаемого процесса. Так, при моделировании химических реакций это концентрации веществ, участвующих в реакции. В экологических моделях— численности видов, составляющих биоценоз, или их биомассы. При математическом моделировании переноса электронов это концентрации различных переносчиков. Не всегда, однако, состояние системы удобно описывать конечным набором чисел.. Если, скажем, мы хотим описать процесс распространения каких-то объектов в пространстве, то состояние такой системы в фиксированный момент естественно описывать функцией точки и(х)—. концентрацией в точке х. Конечно, и в этом случае можно разбить пространство на маленькие ячейки и описывать состояние
