Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
8{о (х) = cos——-, 8{ (х) = 0 при i Ф i0
(мы считаем, что для всех веществ, участвующих в реакции, коэффициенты диффузии ?>*=1 и выполнены условия непроницательное™ торцов). Эта линеаризованная система имеет вид
Г
*)+-fb *е(0, /). (1.8-11)
/=i
Здесь ац= ^-(щ, ... , иг) при- стационарных значениях передав
менных «1, ... , и2. Если стационарное решение однородное по пространству, то, очевидно, а,/ — константы. В этом случае решение системы (1.8—11) с начальными условиями указанного вида можно искать в виде
6, (t, х) = Ateu cos —-—, i=l, ... , г.
Подставляя эти функции в систему, получим следующее уравнение для параметра X:
det (аи- + К) Е) =0, (1.8 —12>
где Е — единичная матрица. Если при любом & = 0, 1, 2, . . . корни уравнения (1.8—12) имеют отрицательные вещественные части, то соответствующее стационарное не зависящее от х решение распределенной системы устойчиво относительно малых (не обязательно однородных по пространству) возмущений/ Если существуют корни уравнения (1.8—12) с положительными вещественными частями, то при некоторых возмущениях развивается неустойчивость.
Исследуем на устойчивость стационарное решение и=А,
v =— системы (1.8—8) с условием непроницаемости торцов.
/х
(Считаем DU=DV— 1.) Уравнение (1.8—12) в этом случае принимает вид
I2— (В— 1— А2-2цк2)Х—
— [ (5—1—ц*)2(Л2 + ц*2)—ВЛ2] =0,
kit
где = —. Из анализа этого уравнения видно, что при фиксированном В для достаточно больших А сумма корней отрицательна, а произведение положительно. Это значит, что при больших А оба корня, имеют отрицательные вещественные части при любых k = 0, 1.......т. е. пространственно однородное стацио-
нарное решение системы (1.8—8) устойчиво. В то же время в некоторой области изменения параметров А, В пространственно однородное решение неустойчиво. Вблизи бифуркационных значений параметров с помощью методов теории возмущений можно построить стационарное пространственно неоднородное решение. С помощью численных экспериментов на ЭВМ удается проверить устойчивость некоторых из этих решений. Такие устойчивые стационарные решения получили название диссипативных структур. Они играют важную роль в целом ряде моделей биологических процессов.
До сих пор мы изучали стационарные состояния распределенных систем и их устойчивость. Чтобы пояснить, как эволюционирует распределенная система во времени, полезно рассмотреть эту систему в «крайних» случаях. С одним «крайним» случаем, когда система становится точечной, мы уже встречались в предыдущих параграфах. Здесь мы говорили об условиях, обеспечивающих близость распределенной системы к точечной. Другой «крайний» случай, когда в уравнениях остаются одни диффу-
-зионные члены, а функции fi(uu . . . , и,) обращаются в ноль. В этом случае система (1.8—1) распадается, поэтому достаточно выяснить, как ведет себя решение одного уравнения (будем считать, для простоты, что реакция происходит в безграничной в обе стороны тонкой трубке):
«(О, *) = ?(*)• (1.8-13)
Непосредственной подстановкой в уравнение можно убедиться, что решение задачи (1.8—13) имеет вид
Х)=УШ I
—оо
Из этой формулы, в частности, следует, что если начальная концентрация была положительна только на конечном отрезке то при любом *>0 концентрация в момент t будет положительна всюду на числовой прямой —oo<jc<oo. Таким образом, с помощью диффузии большие концентрации распространяются сравнительно медленно, в то время как малые концентрации распространяются за .малое время на большие расстояния. При этом надо иметь в виду, что уравнение (1.8—13) на очень малых интервалах времени плохо описывает процесс диффузии. Если рассматривается диффузия на конечном отрезке [0, /] с условием непроницаемости на концах, то любая начальная концентрация с ростом t стремится к равномерному распределению по отрезку.
В целом ряде моделей биологических процессов рассматривается дифференциальное уравнение
.|L = D-fj- + /(a) (1.8-14)
dt дх2
с начальным условием
ы(0, x) = g(x) = Р’ Х<° (1.8-15)
10, х > 0.
В качестве f(u) и в ряде случаев берется гладкая выпуклая вверх функция, обращающаяся в ноль в точках и=0 и ы= 1, например функция f(u)=u( 1—и) (рис. 1.40, а).
Подобные модели встречаются в экологии. Эффекты, возникающие в задаче (1.8^—14), (1.8—15), играют важнейшую роль в моделях процессов передачи информации и управления в биологических системах. Дело в том, что передача сигнала путем движения концентрационной волны обладает большой помехоустойчивостью, защищенностью от внешних факторов, и, по-видимому, этот способ передачи сигналов был закреплен в процессе эволюции.
