Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Метод квазистационарных концентраций получил строгое математическое обоснование в работах А. Н. Тихонова. В 1952 г. им была доказана теорема, устанавливающая условия, при которых возможна редукция системы уравнений, переменные которой изменяются с различными характерными временами. Дальнейшей
dt
математической разработке этих вопросов посвящены работы Васильевой (1973), Понтрягина (1957), Вазова (1968).
Особенно плодотворен такой подход при изучении и моделировании биологических систем, в которых одновременно протекают быстрые процессы ферментативного катализа (т~10^1ч--т-10-5), физиологические процессы (порядка минут) и процессы репродукции (от нескольких минут и больше).
Рассмотрим простейший случай. Пусть некоторый процесс описывается системой двух дифференциальных уравнений:
-^ = ф(*. У), “нГ = 0(*» У)* (1-7— 1)
причем у медленная, а х — быстрая переменная. Это означает, что отношение приращений Ду и Ах за короткий промежуток
времени At много меньше единицы: 1.
Д*
Запишем (1.7—1) в более удобном для исследования виде: воспользуемся тем фактом, что скорость изменения х значительно превосходит скорость изменения у.' Это позволяет представить функцию ц>(х, у) в виде произведения некой большой величины А >¦ 1 на функцию F(x, у), по порядку величины соответствующую функции G(x, у).
Итак, мы преобразовали второе уравнение системы (1.7—1) к виду
-?- = AF(x, у), at -
Разделив левую и правую части этого уравнения на Л и обозначив е==“. получим полную систему уравнений, тождествен-
/I
ную системе (1.7—1):
^ ~G(x, у), &-^~ = F(x, у), (1-7—2)
¦ dt ' dt
где е<?1. Упростить полную систему (1.7—2) можно только, если характер решения этой системы не изменится при устремлении малого параметра е к нулю. В таком случае мы можем совершить этот предельный переход и получить из второго дифференциального уравнения системы (1.7—2) алгебраическое. Тогда система примет упрощенный вид:
-^- = G(x, у),
dt (1.7-3)
F(x, у) = 0.
Система уравнений (1.7—3) в отличие от полной системы (I. 7—2) называется вырожденной.
Рассмотрим фазовый портрет полной системы (1.7.2) на рис. 1.38. Напомним, что характер фазовых траекторий системы
определяется расположением главных изоклин системы. Для системы (1.7—2) главные изоклины определяются уравнениями: G (х, у)— О — изоклина горизонтальных касательных и F(x, у) = 0 — изоклина вертикальных касательных.
Точка их пересечения — это особая точка полной системы, а ее координаты — стационарные значения переменных х, у.
В § 4 описан метод линеаризации системы линейных дифференциальных уравнений, позволяющий установить характер устойчивости особой точки и поведение фазовых траекторий в малой окрестности особой точки. Здесь мы рассмотрим вопрос о том, как влияет на общую ’ структуру фазового портрета, в том числе и вдали от особой точки, наличие малого параметра во втором уравнении системы (1.7—2). Важнейшей особенностью фазового портрета этой системы является наличие областей на плоскости х,у, резко отличающихся по скоростям изменения в них переменных. В самом деле, фазовые траектории в любой точре фазовой плоскости, за исключением е-окрестности кривой F(x, у)= 0, имеют наклон, определяемый уравнением
= 1,
dx F (х, у)
т. е. расположены почти горизонтально. Это так называемые области быстрых движений, в которых вдоль фазовой траектории у = const, а х быстро меняется. Достигнув по одной из таких горизонталей е-окрестности кривой F(x, у)= 0, изображающая точка начнет затем двигаться по этой кривой. Скорость движения
dx 1 .
по горизонтальным участкам траектории -------------^ — —Л, т. е.
dt 8
очень велика по сравнению со скоростью движения в окрестности кривой F(x, у) =0. Поэтому общее время достижения некоего состояния на кривой F(x, у)—0 определяется характером движения вдоль этой кривой, т. е. фактически зависит лишь от начальных значений медленной переменной у и не зависит от начального значения быстрой переменной х.
Вырожденная система (1.7—3) содержит лишь одно дифференциальное уравнение
-f- = G(x, у) dx
и одно алгебраическое: F(x, у)= 0, задающее связь между переменными хну. Легко видеть, что в отличие от фазовой плоскости системы (1.7—2), через каждую точку которой проходит фазовая траектория, на плоскости ху вырожденной системы
Рис. 1.38. Фазовый портрет полной системы (1.7-2)
(I. 7—3) имеется лишь одна траектория, задаваемая уравнением: F(x, у)— 0. Из любой точки, соответствующей начальным уело» виям *о. г/о, изображающая точка системы (1.7—3) скачком (у=Уо = const, х мгновенно меняется) переходит на кривую у)— 0. Таким образом, кривая F(x, у)=0 вырожденной системы совпадает с изоклиной вертикальных касательных полной системы. В вырожденной системе (1.7—3) не отражаются быстрые горизонтальные движения по фазовым траекториям полной системы (1.7—2), которые, как мы уже установили, не оказы: вают влияния на поведение системы на временах, характерных для медленной переменной.
