Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
В заключение еще раз подчеркнем, что триггерные модели адекватно описывают одну из основных особенностей биологических систем — их способность к переключениям из одного режима функционирования в другой; именно поэтому наряду с колебательными триггерные модели получили столь широкое распространение. Некоторые из иих будут более подробно описаны нами в гл. 2 при рассмотрении кинетических моделей молекулярной биологии.
В предыдущих главах нами были рассмотрены общие методу исследования систем дифференциальных уравнений, описывающих модели реальных процессов. Было показано, что в большом числе случаев можно свести задачу исследования стационарных состояний системы произвольного вида
у); -%-= Q(x, у) (1.6-1)
at at
к исследованию особых точек линеаризованной системы вида
—— = ax + by\ —= cx + dy, (1.6—2)
dt а dt а v ’
где
а=Р'х(х, у), Ьт= Ру(х, у), c = Qx{x, у), d = Qy'(x, у).
Метод линеаризации (метод Ляпунова) позволяет установить характер устойчивости особой точки, т. е. исследовать поведение системы вблизи особой точки, однако не дает ответа на вопрос, как ведет себя система вдали от особых точек. Действительно, лишь в достаточной близости от особой точки (х, у) мы имеем право ограничиться линейными членами в разложении функций Р(х, у) и Q(x, у) в ряд Тейлора. Вдали же от особой точки величины | = х — х и Т1 = г/ — у, представляющие собой отклонения переменных от координат особой точки, перестают быть малыми, а линейные приближения — правомочными.
Как мы убедились, в случае неустойчивого узла, неустойчивого фокуса и седла изображающая точка уходит при t-*- оо. настолько далеко от особой точки, что в этой области использование линеаризованной системы уже становится неправомерным.
В реальной системе ни одна реальная величина не можеу принимать бесконечных значений. Рано или поздно в самой системе возникнут условия, ограничивающие рост этих величин. Если мы сконструировали некую модель процесса и описали ее системой дифференциальных уравнений, устойчивым стационарным решением которой является бесконечность, это сразу же свидетельствует о недостатке модели. Однако и в «правильной» модели возможно наличие на фазовой плоскости ху неустойчивых особых точек. В этом случае возможны два варианта:
1) кроме неустойчивого положения равновесия на фазовой плоскости существует устойчивое, к которому и сходятся все траектории. Именно такое явление имеет место, например, в моделях триггерного типа, описанных выше. В триггерной модели система алгебраических уравнений для стационарных состояний
Р(х,д)= о, Q(x, д)= о
имеет три решения, причем исследование характера устойчиво-
сти каждой из трех особых точек можно проводить- обычными методами линеаризации уравнений в окрестности особой точки;
2) траектории из неустойчивой особой точки могут не уходить в бесконечность несмотря на то, что устойчивых точек на фазовой плоскости нет. В этом случае существует по крайней мере одна замкнутая траектория, к которой в пределе должны стремиться фазовые траектории. Очевидно, что раз эта траектория замкнута, то при движении по ней координаты изображающей точки будут периодически принимать одни и те же значения.
Мы уже изучали периодические движения при рассмотрении, особой точки типа центр и затухающее-идл нарастающие колебания в случае устойчивого и неустойчивого'фокусов. Теперь нам предстоит ознакомиться с важным понятием \автоколебаний.-
Автоколебательными системами называются такие системы, в которых имеют место два следующих явления] Во-первых, каковы бы ни были начальные условия, в автоколебательных системах устанавливаются незатухающие колебан^, и, во-вторых, эти незатухающие колебания устойчивы, так Kajt отклонения (в обе стороны) от стационарного режима затухак)т. Таким образом, в автоколебательной системе устанавливаются и поддерживаются незатухающие колебания за счет сил, зависящих от состояния самой системы, причем амплитуда этих колебаний определяется свойствами системы, а не начальными условиями. Фаза колебаний при этом может быть любой. Легко видеть, что огромное число колебательных систем в биологии, включая периодические биохимические реакции, периодические процессы фотосинтеза, колебания численности животных и т. д., относится к классу автоколебательных систем.
. На фазовой плоскости стационарное решение автоколебательной системы представляется так называемым предельным циклом.
Предельный цикл есть изолированная замкнутая кривая на фазовой плоскости, к которой в пределе при t-*~ оо стремятся все интегральные кривые. Предельный цикл представляет стационарный режим с определенной амплитудой, не .зависящей от начальных условий, а определяющейся только устройством системы. Простые примеры позволяют убедиться, что системы вида (1.6—1), вообще говоря, допускают в качестве траекторий предельные циклы.
