Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
1. Кинетические уравнения Лотки
Лоткой была исследована гипотетическая. химическая реакция:
Ввиду своей простоты эта модель представляет собой хорошую иллюстрацию применения изложенных выше методов.
Пусть в некотором объеме находится в избытке вещество А. Молекулы А с некоторой постоянной скоростью k0 превращаются в молекулы вещества х (реакция нулевого порядка). Вещество х может превращаться в вещество у, причем скорость этой реакции тем больше, чем больше концентрация вещества у — реакция второго порядка. В схеме это отражено наличием обратной стрелки над символом у. Молекулы у в свою очередь необратимо распадаются, в результате образуется вещество В (реакция первого порядка).
Запишем систему уравнений, описывающих- реакции:
Здесь х, у, В— концентрации химических компонентов. Первые два уравнения этой системы не зависят от В, поэтому их можно рассматривать отдельно. Рассмотрим стационарное решение системы:
dt dt
Из этих условий мы имеем систему алгебраических уравнений, связывающих равновесные концентраций х и у:
Координаты особой точки:
Исследуем устойчивость этого стационарного состояния методом Ляпунова. Введем новые переменные т|, характеризующие отклонения переменных от равновесных концентраций х, у:
(1.4-9)
(1.4—10)
x(*) = x + g(f)i 0(О = У + Л(О.
Линеаризованная система в новых переменных имеет вид:
Л.
dt
==— м-
*1*0
6,
dt ~ ft.
(1.4-12)
Отметим, что в системе (1.4—12) в отличие от системы (1.4—9) величины ? и т) могут менять знак, в то время как исходные переменные х и у, являющиеся концентрациями, могут быть только положительными.
Запишем характеристическое уравнение системы (1.4—12):
*1*0
*2 *1*0
** к2 -|-1
-I
0;
Корни характеристического уравнения:
При 4&г > k0k1 подкоренное выражение отрицательно, и особая точка — фокус, при обратном соотношении — узел. И в том и в другом случае особая точка устойчива, так как действительная часть обоих корней характеристического уравнения отрицательна.
Таким образом, в описанной выше химической реакции возможны разные режимы изменения переменных в зависимости от соотношения величин констант скоростей: если 4kl > kjtlt имеют место затухающие колебания концентраций компонентов, при 4&i<?1A:0— бесколебательное приближение концентраций к стационарным.
Соотношение параметров 4&2=&0&1 соответствует бифуркации, т. е. изменению типа особой точки системы уравнений (1.4-9).
Рассмотрим плоскость параметров, где по оси абсцисс отложены значения константы k2, а по оси ординат—произведение kak\ (рис. 1.22).
Линией бифуркации здесь является парабола klkf) = bk\, которая делит плоскость параметров на две области — устойчивых узлов и устойчивых фокусов. Задавая те или иные значения параметров, мы можем задать колебательный или бесколебатель-ный режим изменения концентрации веществ х и у, и фазовый
К,К,к
i/стойvu- /Л»Л ш Вый узел
'УстойчиВый фокус
Кг
Рис. 1.22. Плоскость параметров для системы уравнений (1.4—9)
портрет системы будет соответственно пред» ставлять собой фокус (а) или узел (б) (рис. 1.23).
Отметим, что если установятся стационарные концентрации веществ х и у в рассматриваемой системе химических реакций Лотки-, это приведет к установлению постоянной скорости прироста концентрации вещества В (в третьем уравнении системы dB
(1.4—9) ---= &2у). Ясно, что в действи-
ем
тельности такая система реализоваться не может, так как в ней при t-*-оо концентрация вещества В стремится к бесконечности. Однако система, подобная системе реакции Лотки, может представлять собой фрагмент более сложной химической системы, и исследованные нами уравнения правильно описывают поведение компонентов х и у, например, в том случае, когда приток вещества х (скорость его постоянна и равна k0) осуществляется из большого «резервуара», а отток вещества у —
. в большой «резервуар» (максимально возможное значение В очень велико). При этих предположениях на малых промежутках времени (по сравнению с временем существенного изменения заполненности емкости) наше рассмотрение является вполне правомерным.
В качестве второго примера мы рассмотрим классическую экологическую модель, которая впервые была предложена Воль-терра для объяснения периодического изменения числа особей антагонистических видов животных, так называемую вольтерров-скую модель хищник — жертва и ее некоторые обобщения.'
