Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Пусть в некотором замкнутом районе живут, например, зайцы и волки. Зайцы питаются растительной пищей, имеющейся всегда в достаточном количестве. Волки (хищники) могут питаться лишь
Рис. 1.23. Фазовые портреты системы (1.4—9) для разных соотношений параметров ко, ки к2: а — устойчивый фокус, б — устойчивый узел
зайцами (жертвами). Обозначим число зайцев Nь а число волков—Л^2. Так как количество пищи для зайцев неограниченно, мы можем предположить, что зайцы размножаются со скоростью, пропорциональной их числу:
Уравнение (1.4—13) соответствует уравнению автокаталити-ческой химической реакции первого порядка.
Если зайцы не умирают своей смертью, то их убыль пропорциональна вероятности встречи зайца с волком, т. е. пропорциональна произведению численностей NiN2- Можно предположить по аналогии с бимолекулярными реакциями, где вероятность появления новой молекулы пропорциональна вероятности встречи двух молекул, что и количество волков нарастает тем быстрее, чем чаще происходят их ветречи с зайцами, т. е. пропорционально N\N2. Кроме того, имеет место процесс етественной смертности волков, причем скорость смертности пропорциональна их количеству.
Эти рассуждения приводят нас к системе уравнений для изменений численности зайцев и волков N2:
Покажем, что система уравнений (1.4—14) имеет на фазовой плоскости переменных Ni,N2 ненулевую_ особую точку типа центр. Координаты этой особой точки Ni и N2 легко найти, приравняв правые части уравнений системы (1.4—14) нулю. Это дает стационарные ненулевые значения:
(1.4—13>
(1.4— 14),
~~~ -^2 (Ё2 Yl^l)-
Так как все параметры ei, ег, Yi> Y2 положительны, точка R\,. N2 расположена в положительном квадранте фазовой плоскости. Линеаризация системы вблизи этой точки дает
л»
Рис. 1.24. Фазовый портрет системы хищник — жертва (особая точка типа центр)
Рис. 1.25. Зависимость численности хищника N г и жертвы N i от времени
Здесь tii(t) и щ(t)—отклонения от особой точки на фазовой плоскости Ni, N2:
nl(t) = N1 (t) Nlt
n2(t) = N2{t)—N2. Характеристическое уравнение системы (1.4—15):
(1.4—16)
-Я — ^г8г Yi
YiBi
— к
Ys
— 0; л2 + 8^2 = 0.
Корни этого уравнения чисто мнимые:
Ки2=±1Уг1в2.
Таким образом, исследование системы показывает, что • траектории вблизи Особой точки являются концентрическими эллипсами, а сама особая точка — центром. Рассматриваемая модель Вольтерра и вдали от особой точки имеет замкнутые траектории, хотя форма этих траекторий уже отличается от эллипсоидальной (рис. 1.24). Поведение переменных во времени представлено на рис. 1.25.
Как мы уже отмечали в § 3, особая точка типа центр устойчива, но не асимптотически. Покажем на данном примере, в чем это заключается. Пусть колебания Ni(t) и N2(t) происходят таким образом, что изображающая точка движется по фазовой плоскости по траектории 1 (рис. 1.24). В момент, когда точка находится в положении М, в систему извне добавляется некоторое количество особей N2, такое, что изображающая точка пере-
Рис. 1.26. Кривые численности зайца и рыси в Канаде (по К. Вилли И'
В. Детье, 1974)
ходит скачком из точки М в точку М'. После этого, если система снова предоставлена самой себе, колебания NA и N2 уже будут происходить с большими амплитудами, чем прежде, и изображающая точка будет двигаться по траектории 2. Это и означает,, что колебания в системе неустойчивы: они навсегда изменяют
свои характеристики при внешнем воздействии. В дальнейшем мы рассмотрим модели, описывающие устойчивые колебательные режимы, и покажем, что на фазовой плоскости такие асимптотически устойчивые периодические движения изображаются npw помощи предельных циклов.
На рис. 1.26 изображены экспериментальные кривые — колебания численности североамериканского зайца и рыси в Канаде (Вилли, 1964). Эти кривые построены на основании данных о числе заготовленных шкурок. Периоды колебаний численности зайцев (жертв) и рысей (хищников) примерно одинаковы и порядка 9—10 лет. При этом максимум численности зайцев опережает,, как правило, максимум численности рысей на один год.
Мы видим, что форма этих экспериментальных кривых "значительно менее правильная, чем -теоретических. Однако в данном случае достаточно того, что модель обеспечивает совпадение наиболее существенных характеристик теоретических и экспериментальных кривых, т. е. величин амплитуды и сдвига фаз между колебаниями численностей хищников и жертв. Гораздо более серьезный недостаток модели Вольтерра — это неустойчивость решений системы уравнений. Действительно, как уже говорилось выше, любое случайное изменение численности того или другого вида должно привести, следуя модели, к изменению амплитуды колебаний обоих видов. Естественно, что в природных условиях животные подвергаются бесчисленному количеству таких случайных воздействий. Однако, как видно из экспериментальных кривых, амплитуда колебаний численностей видов мало изменяется от года к году.
