Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
4 G 4 G(q+t + r)
и, наконец, из последнего уравнения найдем
1 - Q _ 1 -(q + t + r)*
V{p)=V(q + t+r)
4 G 4 G
Отметим, что, если положить ^=0, выражения для дисперсии и ковариации, включающие q и г, сведутся к тем, которые мы привели выше для случая трех аллелей.
В свою очередь можно осуществить обратное преобразование:
г
= V~R, t = v т — VR, q = VQ-VT,
dr~--^,dt=-*^--*Z=,dq^ dQ dT
2V R 2V T 2V R 2V Q 2V T
Таким путем мы сможем проверить полученные выше соотношения. К примеру,
F(Q) ! V(T) 2Cov^’ = !-Q |.1-Г 2(1 -Q) T
4Q 4 T 4 у Q Y T 40 4G 4G V Q V T
Произведя подстановку и упростив выражение, получим соотношение
V (q) = ^------9.-J~r—
4 G 4 G(q+t + r)
совпадающее с приведенным выше. Рассмотрим еще один пример:
Cov(Q,*) _Сот(7\Я) _ (I-Q)* (1 — Т) R
4 GVTR
Cov (q, r) = Е (dq-dr) =
Г
4G
4 Vqr
l-Q
4 VTR 1 — T
4GVQR
У Q V T
Произведя подстановку и упростив выражение, найдем
Cov (q, г) =
¦qr
qr
4 G
4 gVqVt
что также совпадает с полученным нами ранее соотношением, если принять во внимание, что (q-\-t-\-r) = / Q и (^+г) — VТ. Читатель может самостоятельно проверить и другие соотношения.
ГЛАВА 7
Гены, сцепленные с полом
Так называемые сцепленные с полом гены локализованы в половых хромосомах. Далее мы всюду будем считать, что гомогаметный пол (XX) женский, а гетерогаметный (XY или ХО) — мужской (X обозначает здесь половую хромосому).
§ 1. РАВНОВЕСНАЯ ПОПУЛЯЦИЯ
Можно убедиться в том, что популяция
'А а\ (АА Аа
г' ‘
ап
(1)
vp q j \р* 2pq q‘
при панмиксии является равновесной. Отметим, что для удобства мы рассматриваем совокупности самцов и самок как две «популяции», в каждой из которых частоты различных генотипов в сумме равны 1. Отметим также, что частоты генов у самцов и самок в состоянии равновесия равны друг другу. В табл. 7.1 приведены шесть типов скрещива-
Равновесие по сцепленным с полом генам
Таблица 7.1
Мать Отец Частота Aa Дочери aa Сыновья
Aa A a
АА X А Р3 P3 0 0 P3 0
АА X а P2Q 0 p2q 0 p2q 0
Аа X А 2p*q p*q p2q 0 p*q p2q
Аа X а 2 pq* 0 pq2 pq2 pq2 pq2
аа X А pq2 0 pq2 0 0 pq2
аа X а <?3 0 0 q3 0 q3
Сумма 1,00 pa 2 pq q* p q
ния с соответствующими частотами и определенными типами потомков (отдельно потомки мужского и отдельно — женского пола); из этой таблицы можно вывести ряд свойств признаков, сцепленных с полом.
§ 2. ДОСТИЖЕНИЕ РАВНОВЕСИЯ
Поскольку хромосомные наборы самцов и самок асимметричны, равновесие в какой-либо произвольно взятой популяции не устанавли-
вается, как правило, за одно поколение, но все-таки достигается довольно быстро; приближение к нему носит колебательный характер.
Представим исходную популяцию в виде
Z' = (р, q) и (г, 2s, t),
где p + q = r + 2s + t= 1. При расчете частот особей различных генотипов в следующем поколении мы используем принцип, отражающий эквивалентность свободного скрещивания между особями случайному объединению гамет (гл. 1). Итак, самки продуцируют два типа яйцеклеток: (r+s)A и (s-K)a- Объединение этих яйцеклеток с У-спермиями дает потомков мужского пола с таким же соотношением особей по признаку А. При объединении яйцеклеток с Х-спермиями (p-A~\-q-a) получается потомство женского пола, и, стало быть, следующее поколение представляется в виде
Z — ir + s^+t) и [р (г + s), p(s + t) + q(r + s), <7(s-M)L (2)
Выражения Z и Z' (символ со штрихом относится к предшествующему поколению) фактически являются рекуррентными уравнениями, связывающими смежные поколения (см. приложение о рекуррентных последовательностях). Приведенные в табл. 7.2 данные можно получить путем повторного применения этих уравнений.
Таблица 7.2
Приближение к равновесию для генов, сцепленных с полом
п Самцы Самки d---Я хх Ях
А а АА Аа аа
0 0,40 0,60 0,50 0,40 0,10 ---0,30000
1 0,70 0,30 0,28 0,54 0,18 +0,15000
2 0,65 0,45 0,385 0,480 0,135 ---0,07500
