Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
3 0,625 0,375 0,34375 0,48750 0,16875 +0,3750
4 0,5875 0,4125 0,3672 0,4781 0,1547 ---0,01875
5 0,60625 0,39375 0,3562 0,4814 0,1624 +0,009375
6 0,596875 0,403125 0,3619 0,4794 0,1587 ---0,00469
7 0,60156 0,39844 0,3591 0,4803 0,1606 +0,00236
8 0,5992 0,4008 0,3605 0,4798 0,1597 ---0,0012
9 0,6004 0,3996 0,3598 0,4800 0,1602 +0,0006
10 0,5998 0,4002 0,3601 0,4800 0,1599 ---0,0003
ОО 0,6000 0,4000 0,3600 0,4800 0,1600 0
Отметим некоторые свойства соотношений между Z и Z'. Во-первых, как можно легко убедиться, частоты генов у самцов некоторого поколения равны частотам этих генов у самок предшествующего поколения. Во-вторых, поскольку появление самок в равной степени обусловлено как спермиями, так и яйцеклетками, частота генов у этих потомков равна средней величине от частот генов их родителей мужского и женского полов (упр. 2). Эти два замечания можно формально записать так (табл. 7.3.):
Чх = Я'х* Яхх=\{я'х + я'хх), (3)
где qx и qxx — частоты генов у «гаплоидных» самцов и «диплоидных» самок соответственно; величины, относящиеся к предшествующему по-
Таблица 7.3
Связи между частотами генов у самцов и самок в последовательных поколениях свободно скрещивающихся особей для локусов, сцепленных с полом
Поколение Частоты
гена
Самцы Самки
Деды, Z"
Родители, Z' ^ 0'
Потомки, Z >Х “xx
колению, помечены штрихом. Эти соотношения легко запомнить, и они еще не раз пригодятся нам в дальнейшем.
В-третьих, если частоты генов у самцов и самок не равны, то их разность уменьшается вдвое за каждое поколение:
* = Яхх — Ях = —\;[я'хх-я'х) = -\й'- (4)
Это показывает также, что изменение частот генов носит колебательный характер: если в одном поколении q у самок больше, чем у самцов, то в следующем поколении последняя величина будет больше первой.
Исходное qxx . Походное qx
Рис. 7.1. Колебательный характер приближения к равновесию для генов, сцепленных с полом, в панмиктической популяции.
На график нанесены значения q для самцов из табл. 7.2. q для самок можно получить, заменив по осн ординат, на которой отложено количество поколений, п иа я—1.
В-четвертых, мы видим, что хотя частоты генов у самцов и самок, взятых по отдельности, меняются от поколения к поколению, общая часто-
та этого гена для всех Х-хромосом (безотносительно к полу) остается постоянной во всех поколениях. Перекрестная передача генов от одного пола к другому не влияет на относительные частоты Л и а. В алгебраической форме это можно записать так:
Я = Y {Ях + 2?„) =“-(?; + 2qxx) = const. (5)
Через достаточно большое число поколений частоты генов у представителей обоих полов сравняются (d-v0); q станет их общим равновесным значением. Мы можем представить выражение (5) в форме
.?* — ? = —2 (?** — ?), (6)
откуда видно, что для любого поколения отклонение qx от равновесного значения вдвое больше отклонения qxx, лежащего, кроме того, по другую сторону от равновесного значения. Объединив это выражение с равенствами (3), мы получим
ЯХХ~~Я =-----^{Я'хх — Я), Ях — Я = — -\-{я'х — Я)- (7)
Для обоих полов отклонение от равновесия уменьшается вдвое за каждое поколение свободного скрещивания с переменой знака на противоположный. Все вышеприведенные свойства можно вывести из табл. 7.2. Наглядно они представлены на рис. 7.1.
§ 3. НЕКОТОРЫЕ СЛЕДСТВИЯ
У самок частота гена qxx в любом поколении равна среднему арифметическому между частотами генов двух предшествующих поколений самок, т. е., согласно формуле (3),
<7*«=-7 (?« + ?*)• (8)
Поскольку qxx в следующем поколении становится равным qx, отсюда следует, что серии значений qx для последовательных поколений имеют одинаковые свойства. Таким образом, последовательные значения q для любого из полов образуют своего рода «рекуррентные последовательности» (см. приложение о рекуррентных последовательностях). Это свойство позволяет найти значение q для любого поколения, не рассчитывая его для промежуточных поколений.
Общую частоту гена для обоих полов можно записать следующим образом:
Я Ях Яхх — Яхх d = с/х -р ^ d, (9)
где d=qxx—qx — начальная разность между частотами гена у двух
— 1 2
полов. Другими словами, q равно — расстояния (d) от qxx и — рас-
3 3
стояния от qx (см. также рис. 7.1).
Из всего вышесказанного следует, что если s-\-t=q, так что d=0 для исходных частот генов среди самок и самцов, то равновесие установится через одно поколение. Например,
(0,70; 0,30) X (0,50 ; 0,40; 0,10) ->(0,70; 0,30) и (0,49; 0,42; 0,09). (10)
