Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
qt=VRWb V(q2) = (l-q2)/W2.
Для расчетов дисперсию разности (q\—<72) можно представить в виде
<7i О—Яг) I 1
V (q 1 <7г) — У (чд + V (<7г)
я\
т2
(32)
Как можно получить общую оценку по данным для двух полов, если между ними нет различия по частоте гена?
Рассмотрим некоторые моменты определения такой оценки и ее дисперсии; этот вопрос имеет практическое значение, поскольку у человека известно большое число сцепленных с полом локусов, и по многим из них есть доминирование. Логарифмическая функция правдоподобия для суммарной оценки имеет следующий вид:
L = Lx (для самцов) + Z.2 (для самок) = Dx log (1 — q) +
+ Rx log q + D2 log (1 — q2) + R2 log q2 + const,
dL dLx j dli2
dq dq dq
• Di j Ri
D2(-2q) ¦ 2R2
1 — <72 q
(33)
Приравняв производную к нулю и умножив на (1—q2)q (чтобы избавиться от знаменателя), получим квадратное уравнение
№ + 2Nt) q2 + Dxq - (R, + 2Rz) = 0,
решение которого
Яп
- D1 + У Р\ + 4 (,VX + 2N2) (Rt + 2R2)
2 (Nx + 2N2)
(34)
есть искомая оценка. Она всегда лежит между <71 и <72. Прежде чем определять дисперсию, найдем вес W, или информацию, которая обратна 9*
дисперсии. Взяв вторую производную d2Lldq2, изменив ее знак и заменив наблюдаемые численности на ожидаемые [т. е. заменив D2 на N2 (1— —<72)], мы получим вес, или информацию
W = — е{—) = — El— Е (—2) = + — +
[dq2/ \ dq2 ) \ dq2 ) 1 —q q
+ 2 N2 (1 -q*) + 4 N2 ф + 2 = --Nj_----\.J!*2_=W+W (35)
1 -q* 2 <7(1-9) l-«f 1 2’ y '
где Wi — вес выборки самцов и W2— вес выборки самок. Таким образом, дисперсия оценки равна
V(q12) = — =------1--=------------- ----------------= 9(1 ~q2)—. (36)
W W, + W2 N1/q(l-q)+4N2/(\-q*) Nt (1+?) + 4ATrf
Для расчетов, по-видимому, удобнее получать вес W из (35), а не из (36). Как и следовало ожидать, если А^=0 и оценка делается только по данным для самок, выражение для дисперсии сводится к V (<7г)- Если N2=-0 и мы имеем только выборку самцов, то дисперсия равна V (qi). Естественно, V(qi2) меньше, чем V(qi) и У^г)-
ПРИМЕЧАНИЯ И УПРАЖНЕНИЯ
1. Выписав для популяции (1) шесть типов скрещивания с соответствующими частотами и потомками (самцами и самками отдельно), покажите, что она находится в равновесии.
2. Частота гена у потомков женского пола равна среднему между частотами генов у их родителей. Используя выражения для Z и Z', покажите, 4TO-^[p(s-H)+<7(r+s)]+<7(s+0=-^-(<7+s+*).
3. Рассчитайте для исходной популяции (0,50; 0,50) и (0,40; 0,50;
0,10) доли самцов и самок, обладающих различными генотипами, в следующих десяти поколениях, считая, что скрещивание осуществляется случайно. Какие частоты являются равновесными? Если равновесие аналогично приведенному в табл. 7.2, то объясните, почему это так.
4. Каковы частоты генотипов в десяти последовательных поколениях, если исходной является популяция (0;1) и (1*0; 0). Покажите, что
/2 1 \ /4 4 1 \
предельным состоянием является —; — и —;—; — . Это «общий
\ 3 3/ '9 9 9/
случай», который рассматривал Дженнингс [256].
5. Доля индивидуумов с рецессивным признаком для определенного сцепленного с полом признака равна среди самок 19,39%. Каков процент самцов, обладающих данным признаком? Ответ: 44%.
6. Какой будет доля индивидуумов с доминантным признаком среди самок, если частота доминантного, сцепленного с полом гена р = 0,003? Рассчитайте отношение долей самок и самцов, обладающих доминантным признаком.
7. Допустим, что индивидуумы первых двух поколений (Z0 и Zb см. первые две строки в табл. 7.2) скрещиваются случайным образом. Покажите, что поколение их потомков будет сходно с поколением Z3 (а не Z2). Этот пример показывает, что перекрывание поколений ускоряет достижение равновесия.
8. Пусть А доминирует над а; покажите, что частоты различных типов пар сибсов по сцепленным с полом признакам таковы, как в приведённой ниже таблице. Проверьте численные значения некоторых величин [543].
Два брата Две сестры Один брат, одна сестра
р 5ц $10 Sоо •5ц •Sio 500 ¦5ц $10 S00
1 РЯ 1 1 Р92 т92х 1 РЯХ т92х
--- рХ Т9Х трх Х(1+?) --- РХ Х(1+?) Х(1+?)
2 у Х(1+?) X (3---Р*) Х(2-д*)
Х(1+р)
0,20 0,120 0,160 0,720 0,296 0,128 0,576 0,136 0,288 0,576
0,40 0,280 0,240 0,480 0,568 0,144 0,288 0,328 0,384 0,288
0,80 0,720 0,160 0,120 0,944 0,032 0,024 0,784 0,192 0,024
