Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
4V~Q V~R
Подставив из (12) V(Q), V{R) и Cov (Q, R) и упростив выражения, мы опять получим формулы (15). Например:
1-в + 1-Я 2/г (1 — Q) _
V{q)
4 G
4 G
____%)_
Q
4 G
4GV Q Vr
- 1 ~~ Я2
q — r
4 G
2 г
4G(q-\-r) 4 G 4 G 4 G(q+r)
Последнее выражение приведено в работе Бойда [38].
4. Четыре фенотипа, три параметра (четыре аллеля). В этом разделе мы рассмотрим несколько примеров применения метода максимального правдоподобия. Предположим, что существуют четыре аллеля с отношениями доминирования А1>А2>Аз>А4, встречающиеся с частотами р, q, t, г соответственно (выражение Ai>Aj означает, что аллель Лг-доминирует над аллелем А у). Тогда возможны четыре фенотипа, кото-
рые при случайном скрещивании будут встречаться со следующими частотами:
Фенотип Ах- Аг Аз--- a4 Сумма
Частота 1 -(q+t+rf 92+2^^+2^r i24-2tr r2 1
1---Q Q---Г T---R R 1
Наблюдаемая чис «1 «2 n3 П 4 G
ленность
Произведем подстановки
R = r\ T={t + r)\ Q = (q + t + rf.
Логарифмическая функция максимального правдоподобия и ее первые производные равны
L = пг log (1 — Q) + п2 log (Q — T)+ nz log (Г — R) + n4 log R,
5L_ __ — nt n2 dL______ — n2 n3 dL_________— n3 ,
dQ~ 1—Q Q — T ’ dT~~ Q — T ' T — R’ dR~ T — R ~R '
Положив эти производные равными нулю и решив уравнения, мы получим оценки
Rr
Л1
G
Т =
Q' =
п2 4" tls + Я4
Чтобы найти дисперсии этих оценок, нам потребуются вторые производные, которые лучше расположить в следующем порядке:
d2L_ — % , — а2Г __ яа д2Ь
dQ2 ” (1 — Q)2 (Q— Г)2 ’ araQ _ (Q — 71)2 ’ ARaQ
a2L я2 a2L — я2 , —a2L
= 0,
dQdT
a2L
aQafl
(Q-7-)2 ’
= o, 521
ar2
(Q —ту
na_____
+
dTdR
(T -R)2 a2L _ _
OR2 (T — Я)2
агая
Я 3 I
(Г-
— ”4
Я2
Я)2
(Г —tf)2
Подставив вместо наблюдаемых численностей ожидаемые и изменив знак, мы получим информационную матрицу
~ G G —G
(/) =
1 — Q
— G Q—T
0
Q—T G G
0
Q—T T—R T—R — G G G
Т— R Т — R R
Прежде чем приступать к нахождению обратной матрицы, читателю полезно вновь обратиться к соотношению, полученному в упр. 2, приняв во внимание, что (1—Q) + (Q—Т)-\-(Т—R)-irR=l. Сопоставляя соответствующие члены обеих матриц, получим
V(Q)
Q (1 — Q)
Cov (Q, T) = , Cov (Q, R) = , Cov (T, Я) = (1-~ 7')J?
Cj (j G
Следующая задача — вычислить дисперсии найденных частот генов с помощью обычного дельта-метода.
dQ = 2 (q ~l~ t -f r)[dq -f dt + dr], dT = 2 (t -f r) [dt + dr],
dR = 2r [dr].
Возведя обе части уравнений в квадрат или попарно их перемножив и вычислив ожидаемые значения, мы получим следующие шесть уравнений:
V(R) = 4r2[V(r)],
Cov (Г, R) = 4r(t + r) [V (г) + Cov (t, г)],
V(T) = 4(t + rf IV (t) -f V (r) + 2 Cov (t, r)\,
Cov (Q, R) = 4r{q + t + г) [V (r) + Cov (t, r) +Cov (q, r)\,
Cov (Q, Г) = 4 (t + r) (q + t + г) IV (r) + V(t) +2 Cov (t, r) + Cov (q, r) +
+ Cov (<7, t)],
V(Q) = 4(q + t + r)z [V (r) + V (t) + 2 Cov (t, r) + 2 Cov (a, r) + 2 Cov (q, t) +
+ V(q)\.
Величины в левых частях уравнений известны; эти шесть уравнений можно решать в том порядке, в каком они записаны. Из первого мы получим V(r) \ подставив его во второе уравнение, найдем Cov {t, г) И т. д.
1 — л2
V(r) Cov (t,r) = V(t) =
AG
— tr tr
4 G 4 G(t + r)r ’
1 — t* , t — r
4 G 4 G(t + r)
Cov (q,r) = — -------------------------------——
Cov (q, t) =
4G 4G(q + t + r) (t + r)
— qt qt____________
V(q) =
4G 4G(q+t + r)(t + r) ’ 1 — q2 , q — (t + r)
