Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
QQ RR ‘QR - (1_Q)(Q-/?)/?
V(Q') = -^-- Q(1g-^, Cov(Q',R') = -^- = °
V(R') = ^ = R-^> (12)
Приведенное выше рассмотрение в отношении параметров Q и ^ носит вполне завершенный характер. Мы получили точные выражения как для оценок (5), так и для их дисперсий (12). Однако в большинстве случаев не удается получить ни того, ни другого и приходится прибегать к численным методам. Этот вопрос мы рассмотрим несколько позже. Что же касается вероятностной модели (1), то поскольку нас интересуют величины (р, q, г), а не Q и R, можно воспользоваться одним из двух следующих способов. Первый из них состоит в том, что все операции проделывают прямо с q и г, не используя Q и R, как мы и поступим позднее, рассматривая систему АВО. Другой подход состоит в преобразовании полученных здесь соотношений, в которые входят Q и R, таким образом, чтобы они были выражены через q и г. Это будет сделано в следующем параграфе.
§ 2. ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ВЕЛИЧИН И ДИСПЕРСИЙ
Рассматриваемый в этом параграфе метод преобразования результатов представляет собой обобщение дельта-метода (гл. 2). Рассмотрим уравнения (2): R=r2 и Q=(^+r)2. Элементарный расчет дает
dR = ^^dr=(2r)dr, (13)
dQ = dr + dq = 2 (q + r) (dr + dq).
Будем считать, что для больших выборок все приращения (dR, dQ, dr, dq) малы и E(dr)2 = V(г'), Е(dq) (dr)—Cov(q', г') и т. д. Возведя обе части (13) в квадрат или перемножив эти два выражения и вычислив математические ожидания, мы сразу получим (опуская для про-
стоты штрих)
V(R) = 4rW(r),
Cov (Q,R) = 4r(q + г) [V (г) + Cov (q,r)), (14)
V (Q) = 4 (q + rf [V (r) + V(q) + 2Cov (q,r)l
Дисперсия'" и ковариация в левой части известны [соотношения (12)]. Теперь нетрудно определить дисперсию и ковариацию частот генов. Используя (2) и (12), мы найдем (читатель может убедиться в этом), что
I —г1
V (г) =
4 G
Cov(q,r) = ^- -q-- (15)
4G 4G (q + г)
V(q)=l-
w 4G 4G (q -f r)
Отметим, что приведенное здесь выражение для V (q) идентично тому, которое было получено другим методом в предыдущей главе (см. также упр. 3). Поскольку р=\—(q-\-r), то
V (р) = V (q + г) = V (q) + V (г) +2 Cov (q, г).
Подставив сюда выражение (15), мы получим соотношение
V(P) = -‘~(1+г)а , (16)
4G
которое также хорошо согласуется с соответствующим выражением, полученным ранее (гл. 4).
§ 3. ЧЕТЫРЕ ФЕНОТИПА, ДВА ПАРАМЕТРА
Примером такого рода может служить система групп крови АВО человека, рассмотренная в гл. 5. Для удобства воспроизведем здесь еще раз вероятностную модель этой системы.
Фенотип АВ А В О Сумма
Вероятность 2 pq р2+2рг q2+2qr г2 1
Наблюдаемая числен h а Ь с G
ность
(17)
Впервые метод максимального правдоподобия для оценки частот генов системы АВО применил Стивенс [600]. Если пренебречь членами, не содержащими частот генов, то логарифмическая функция правдоподобия будет иметь вид
L = h log pq + a logр (р + 2r) + b log q {q + 2r) + с log/-2 =
= (a -f h) logp + (b -+ h) log q + a log (p + 2r) + b log (q + 2r) +2с log/-. (18)
Из трех параметров p, q и г первые два можно считать независимыми и их следует оценить. Третий параметр г — 1—р—q\ тогда dr/dp = — 1, dr/dq——1 и частные производные L по р и q будут равны
dL ___a + ft а 2b 2с
др р р + 2r q + 2г г ’
dL b + h 2 а _ b 2 с
dq q р + 2r q + 2г г
Оценки р и q мы получим, решив совместно уравнения дЬ/др = 0 и дЬ/др = 0. В данном случае, однако, решений в явном виде не существует; воспользуемся поэтому итерационным методом, взяв в качестве нулевого исходного приближения величины р0> <7о и г0, составляющие в сумме единицу. Если эти величины близки к истинным, то при подстановке их в (19) производные будут сравнительно невелики. Пусть, например,
(д4~) = Kv, =КГ (20)
\ дР /о \ дЧ /
/о
Индекс 0 указывает на то, что производная (19) вычислена при (р, q, г) = (р0, <7о, г0). В частности, для примера, приведенного в табл. 5.3, имеем
