Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Женщины f X d
АА Р2 2 2 q
Аа 2 pq 1 q---p
аа <72 0 -2 р
1 Х---2р О
II
Мужчины f X d
А Р 1 Я
а Я 0 ---Р
1 Х=р О
II
43
(24)
С учетом этих отклонений из четырех частей табл. 7.4 можно составить одну общую корреляционную таблицу по типу табл. 7.7. Величины, подчеркнутые одной чертой, относятся к сочетаниям мать—дочь, двумя — к сочетаниям отец—сын, а остальные — к сочетаниям отец—дочь и мать— сын. Общая частота в этой сводной таблице равна 4. Из частного распределения и основных данных табл. 7.7 можно найти, что
3 3
Дисперсия =—pq, Ковариация = —pq, (25)
2 4
так что общий коэффициент корреляции между родителями и детьми
г (родители — дети) = (26)
для всех (р, q). Алгебраические выкладки существенно упрощаются, если к каждому отклонению, включенному в табл. 7.4, прибавить (р—q), что не меняет коэффициент корреляции. Тогда мы получим
АА А Аа а аа /97\
+ 1 +р 0 -9—1 ( '
Если рассмотреть полностью симметричный случай, т. е. p=q=-~, а отклонения d заменить на 2d (что тоже не повлияет на корреляцию), то
соответствующие величины для генотипов будут следующими:
АА А Аа а аа
+2 +1 0 —1 —2
Таблица 7.7
Объединенная таблица четырех типов пар родитель — ребенок для сцепленного » полом локуса в панмиктической популяции (с любезного разрешения проф. Л. Пенроуза, 1957, личное сообщение)
d АА А Аа а аа Сумма
2 q я Я---р ---Р -2р
АА 2q е! р2 Р2Я 0 0 2 р2
A q р2 ? РЯ ?? 0 2р
A a q---p p2q РЯ РЧ РЯ РЧ2 4 ря
а ---р 0 ?? РЧ ? я2 2 Я
аа ---2р 0 0 РЯ2 <?2 ч3 242
Сумма 2 р2 2 р 4 pq 2 q 2q2 4
т. е. аллель А как бы имеет величину +1, а аллель а — величину —1. В общем случае подобные «величины» аллелей (Л, а) берутся равными (<7. —Р).
Четыре таблицы для детей одних родителей (т. е. для пар сестра— сестра, сестра—брат, брат—сестра, брат—брат) можно скомбинировать
таким же образом; в этом случае общая корреляция также равна
§ 8. ВЫБОРОЧНЫЕ ОЦЕНКИ ЧАСТОТ ГЕНОВ
Рассмотрим сначала простой случай без доминирования, когда все три генотипа самок различимы. Пусть наблюдаемые численности в выборке самцов для (гаплоидных) генотипов Л и а будут D; и Ri соответственно Аналогичным образом пусть наблюдаемые чис-
ленности в выборке самок для генотипов АА, Аа, аа, будут соответственно />2, #2 и R2 (D2-{-H2+R2=N). Предположим, что эти две выборки независимы. Частоту аллеля а можно оценить отдельно из данных по Ni самцов и N2 самок; можно найти и одну суммарную оценку его частоты по объединенной выборке. В любом случае она основывается на простом подсчете генов (эквивалентном оценке методом максимального правдоподобия) :
По самцам По самкам Суммарная
Ri
= Ж
<7а =
Н2 + 2 R2
2N2
Qiz —
Ri Ч- H2 -|- 2 R2 Nt + 2 N2
(28)
Поскольку оценки получены прямым подсчетом генов, то все дисперсии биномиального типа:
V(<7i) =
<7(1 —Я) N,
<?(!—<?) 2 N. '
<?(!—<?) Nj, + 2 N2
(29)
Если оценки проводятся отдельно по двум полам и мы хотим узнать, значимо ли их различие, то нам следует найти дисперсию разности <71— <72. Когда самцы и самки принадлежат к двум независимым выборкам,
V (<?! - Яг) = V Ы + У (q2) = q (1 - q) .
Поскольку истинная величина q неизвестна и к тому же она может раз-
личаться для двух разных полов, то для численных расчетов мы воспользуемся следующим соотношением:
V (<7i — Яг) = qAX~ qi) + ч*(1 ~ Nt
2 N.
(30)
Тогда величина (qi—q2)2IV{qi—<72) распределена по с одной степенью свободы.
Рассмотрим теперь случай с доминированием, который относится, конечно, только к самкам. Пусть теоретические частоты (или вероятности) и наблюдаемые численности будут следующими:
Самцы Самки
Генотип А а Сумма А--- аа Сумма
Частота 1--- я Я 1 1 ---q2 q2 1
Наблюдаемая чис Di Ri D2 R2 n2
ленность
Как и раньше, q можно оценить по данным для каждого пола отдельно. = R1/N1, V{q1) = q{\— q)/Nb
(31)
