Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
О г2 ---2 г ---2г 4Тг
Сумма 1 0 0 ---
I
РЧ
4pq
2pq
4 рг
4qr 4г2
' q(q + 2r)
= 2 G
3pq + 4 г
[_(p + 2r){q+2r)\
(230
Р(Р + 2г)
что также согласуется с уравнением (23). Таким образом, с помощью формул (43) и (44) можно получить информационные элементы 1РР, Ipq, Igg другим способом. Остальные выкладки по определению оценки остаются прежними.
§ 6. «НЕПОЛНЫЙ» МЕТОД МАКСИМАЛЬНОГО ПРАВДОПОДОБИЯ
Если процесс получения оценки максимального правдоподобия слишком сложен, можно пойти обходным путем, рассматривая вопрос в два или более этапов и (или) объединяя определенные статистические наблюдения, что связано лишь с небольшими информационными потерями. Примером этому может служить простой метод оценки частот четырех аллелей системы группы крови MNS, рассмотренный в предыдущей главе. Процесс нахождения оценки разбивают на два этапа. Сначала оценивают суммы т—т\-\-т2 и n=ni-\-n2 только из данных по М, MN и N, не рассматривая типы S. Затем объединяют данные по индивидуумам S+ из табл. 5.6 и получают только четыре фенотипа:
S+
S—
М MN N
D 1---(m2-f-«2)2=l---s2
tr?2 2m2n2 «2 (m2+n2)2=s2
Ri R* R3 R
(45)
К этим данным применим теперь метод максимального правдоподобия.
L = (2/?! + R2) log т2 + (#2 + 2R3) log /г2 + D log (1 — s2)+ const. (46)
Заметим, что функция L зависит только от т2 и п2.
2Rt + /?2 _ 2Ds dL_ _ R2 + 2R3 2Ds
n2
dL
dm«
dL_
dtu
tn2 1 — s2 ' dn2 n2 1 — s2
Приравнивая эти выражения к нулю и решая, получаем '2Ri + Rz _ R2 + 2R3 __ 2R 2R
(47)
(s')2 = (т2 + n2f = RIG, s' = m2 + n2 = ]/"#/G, m, = ^ = sV n: = s. (Ml)= s'b'.
I 2 R
, /*2
(49)
(50)
Таким образом, мы получили те же результаты, что и в предыдущей главе.
Вычислим теперь вторые производные. Подставив ожидаемые численности и изменив знаки, мы получим
/ = Е ( ~d2L \ _ 2Gs , 2G (1 -f~ s2) 11 \ дт2дт2 J т2 1 — s2 ’
V дт2дп2 j 1 — s2
(51)
¦d*L
дп2дп2
_ 2Gs 2G(2 + sa)
ti2 1 — S2
Определитель информационной матрицы равен
Д =
111 ^12 /l2 ^22
8G2s2
/иая2 (1 —s2
(52
Теперь можно получить выражения для дисперсии оценок. Например, используя равенство R=Gsz, найдем, что
FK)=T
1 ~ ст2______________^2 _ т2п2 I sm2 (1 — stilt)
4R 4R 4R
4 R
(53)
Это выражение идентично выражению
/^2^2
т\
4 R
полученному в предыдущей главе (§ 13) другим методом, что можно показать с помощью простых алгебраических преобразований. Дисперсия
V (mj) = V [т' — trty = V (m'j -f V (rrty — 2Cov [m , rrty
находится аналогичным образом. Подробно это рассмотрено в работе Де Гроота и Ли [102].
ПРИМЕЧАНИЯ И УПРАЖНЕНИЯ
1. Нахождение матрицы, обратной данной, — это, как правило, трудоемкий процесс с многочисленными арифметическими выкладками. Существенно облегчает эту задачу использование быстродействующих компьютеров. Однако «обращение» матрицы 2X2, которой мы пользовались при оценке частот генов АВО, —простая и легко запоминающаяся процедура. Если
А = [аЪ\ то = / d~b^ -
с d)’ \—с а} д ’
где A—ad—be — определитель матрицы. Обратите внимание на то, что элементы and поменялись местами, а b и с остались на своих местах, но поменяли знаки.
2. Тем, кто знаком с матричной алгеброй, предлагается проверить следующие соотношения (здесь a+b+c+d= 1):
---+-j- --- 0 ---1
а b ь /а (1---а)
--- 1 1,1 -1
Ь b с с = I a (c+d)
--- 1 1 1 \ ad
0
а (с + d) 2-\-b) (с-\-с d(a + Ъ)
ad
d (1
А
d)>
Д =
Указание: определитель Матрицы, к которой нужно найти обратную, равен
1
abed.
Алгебраическое дополнение первого элемента равно
Ь + с —1 Ьс с
— 1 c_j-d с cd
Ап—
b -f- с d bed
3. Вместо формулы (2) можно использовать следующие соотношения (опустив для удобства штрихи):
r=V R,q=V Q - V R.
Отсюда
dr = {
f — dR
dR =
dR
d9=(df)dQ
2V R — \dR = dQ
dR
dR
/ 2V Q 2V R
Возведя обе части в квадрат, перемножив эти два выражения и вычислив математическое ожидание, получим
Vi(R)
V(r) =
4 R
2Cov(Q, R)
4V~Q W V(R)
