Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
В соответствии с (24), взяв матрицу, обратную информационной, мы получим дисперсионно-ковариационную матрицу
( V{p) Cov(p,q)\ _Y60 922 16 073\ 1 _ / 17,5 -4,1\
\Cov(p,q) V{q) J V16 073 6 8 403/ V— 4,1 15,1/ ’ }
V{r) =24,9-10~6 [сумма элементов матрицы (30)]. Все эти расчеты сделаны для нулевого приближения (0,24; 0,21; 0,55). Теперь мы покажем, как можно получить более точные значения р, q и г. Предположим, что р и q — точные значения оценок, т. е. такие, при которых дЬ/.др = 0 и dL/dq=0. Тогда можно записать, что р=р0-$-6р и q=q0-j-+69. Если отклонения 6р и 6q малы, то, согласно формуле Тэйлора,
dL (dL \ , ( d3L \ - . / d*L
dL_
dq
Индекс 0 означает, что производная определена при (ро, q0, го). Преобразовав выражения, получим
Используя ожидаемые величины, перепишем уравнения (32) в матричной форме:
Умножив обе части на матрицу, обратную информационной, получим
Переведем матричное уравнение (34) в обычные уравнения. Тогда
Величины в правой части уравнений (35) были получены нами при выбранных исходных значениях р, q и г. Подставляя численные значения из (21) и (30) в (35), мы найдем искомые поправки:
б р = {(17,5) (— 100,4) + (— 4,1) (— 182,3)} 10-6 = —0,0010, (36)
бq = {(— 4,1) (— 100,4) + (15,6) (— 182,3)} 10-6 = — 0,0024.
б г определяется из условия 8p-}-8q-\-8r=0. Другими словами, г\ = \— —Pi—q±. Теперь (р1; qx, г\) можно использовать в качестве новых приближенных величин для второго этапа расчетов и т. д. Однако в этом частном примере полученные нами значения (37) совпадают со значениями, приведенными в предыдущей главе, и можно считать их оценками максимального правдоподобия с дисперсией (30).
Обратимся снова к преобразованиям, проделанным нами в § 3; отметим, что, использовав равенства log pq=log p-{-log q и logp(p+2r) = = logp+log(p + 2/-) и т. д., мы уже упростили логарифмическую функцию правдоподобия и получили из нее выражения для первых производных (19). В свою очередь из формул (19) были выведены вторые производные (22), и, наконец, заменив наблюдаемые численности на ожидаемые, мы получили 1рр, Ipq, Iqq (23). Возможен, однако, и другой путь, более короткий, чем первый. В нем используются непосредственно частоты классов (фенотипов) без каких-либо упрощений. Прежде чем
(32)
(33)
(34)
бр = V (р)'Кр + Cov (p,q)'Kq, 6 q = Cov (p, q)-Kp + V {q)'Kq.
(35)
Уточненные оценки равны
Pl = Po + Sp = 0,2400 - 0,0010 = 0,2390, 4l = q0+ 6? = 0,2100 — 0,0024 = 0,2076, r, = r0 + 6/- = 0,5500 + 0,0034 = 0,5534,
(37)
§ 5. ДРУГАЯ ФОРМА ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ИНФОРМАЦИИ
продолжить рассмотрение метода, сделаем несколько предварительных замечаний. Если обозначить через Рь Р2, Рз, • • • вероятности «появления» классов (каждая вероятность есть функция параметров 0Ь 02, которые нужно оценить), то
Pi + P2 + P3+...= 1,
две
дП\
ае?
ао?
две
d2Ps
дв2.
+ ...=0,
(38)
д2Рг
Ч- ... — 0.
аегае/ ае^ао/
Мы используем эти равенства при получении производных более высоких порядков. Пусть а\, а2, а3, ... — наблюдаемые численности классов. Тогда логарифмической функцией правдоподобия*будет
L = GilogРг + а2logРг + а3logР3 + ..., (39)
а ее производные по какому-либо параметру 0* (для удобства опустим далее индекс г, пока не получим окончательное выражение) равны
dL
ае
ач.
ае2
= аг
01 дРц. <V дР2
р1 ае Р2 ае "
D дЧ\ _ .дЛ :dj\
*1 ае2 ае ае
р\
+....
(40)
(41)
Подставив вместо наблюдаемых ожидаемые GPi и переменив знак, получим
/ее = G
S[
-д2Рк\
1 + К[м!1
1
fdPk У
(42)
Суммирование здесь производится по классам. Однако, согласно (38), первая сумма равна нулю, и, следовательно, мы получаем простую формулу
Подобно этому
k
шт-
(43)
(44)
Применим теперь два последних выражения к системе групп крови АВО, где требуется оценить два параметра Qi=p и Q2=q. Производные соответствующих вероятностей приведены в табл 6.1.
Поскольку r= 1—р—q, drjdp=—1 и dr[dq=—1. Воспользовавшись выражением (43) и вспомнив, что (p-\-2r) (q-\-2r) =pq-\-2r-\-2r2, получаем
рр
G
4 q2
+
4 г2
+
4 q2
.2 pq р(р + 2 г) q(q + 2 г)
+
4г2
= 2 G
Apq + 4 г — 2 qr — 3 pq2 Р(Р + 2/-) (q + 2г)
(23')
что согласуется с уравнением (23). Выражение для Iqg аналогично (23'), только р и q в нем поменялись местами. Воспользовавшись формулой (44), получим
Таблица 6.1
Производные частот классов (групп крови) по р и q для системы групп крови АВО человека
Класс дРк дРк 1 dPk \ 1 дРк \
(группа крови) rk др dq \ др ){dq )
АВ 2 pq 2 q 2 Р 4pq
А р*+2рг 2 г ---2 Р ---4 рг
В q2+2qr ---2q 2г ---4 qr
