Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
где (а, Ь, с, d) = (ab а2, аг, а-0—наблюдаемые численности четырех классов или фенотипов. dQ/daj равны
а b с d
так что На) (dQ/daj) =0 и формула (11") переходит в
1/(0) = W-p-)2 = ± +J- + -L+ *
\ ddj / а Ь с d
Это стандартная формула, применяемая на практике при решении разнообразных генетических задач, таких, например, как оценка силы сцепления по четырем фенотипам или оценка относительного риска из таблицы 2X2, получаемая при ретроспективном исследовании (оба вопроса не рассматриваются в этой книге). По последнему вопросу читатель может обратиться к работам [71а, 212, 332, 374, 657а], где формула для дисперсии выведена с помощью элементарной математики, без применения формулы Фишера.
0 = log= loga — logb — logc + logd,
— 1
— l
ГЛАВА 6
Метод максимального правдоподобия
В связи с тем, что метод нахождения оценки максимального правдоподобия для одного параметра должен быть знаком студентам-биологам, имеющим некоторую подготовку по статистике, мы довольно свободно использовали его в предыдущих главах. Метод оценки двух или большего числа параметров, по-видимому, менее известен —¦ именно по этой причине в гл. 5 были опущены некоторые детали технического характера. Вместе с тем нам кажется целесообразным посвятить систематическому изложению этого вопроса отдельную главу, но так, чтобы не знакомый со статистикой читатель мог пропустить ее и перейти к следующему разделу, не теряя нити изложения. В случае необходимости такой читатель позже может обратиться к этой главе за справкой. Здесь мы не будем излагать этот вопрос в абстрактной математической форме, а просто продолжим разбор конкретных примеров из популяционной генетики для иллюстрации метода.
§ 1. ТРИ ФЕНОТИПА, ДВА ПАРАМЕТРА
Вернемся к примеру с окраской кроликов.
Фенотип Сплошная окраска Г ималайская Альбинизм Сумма
окраска
Вероятность 1 2pq + p2-\-2pr <?2 + 2 qr л2 1
\ 1 ---Q Q --- R R 1
Наблюдаемая чис а b с G
ленность
0)
Для упрощения алгебраических выкладок введем обозначения
R = и Q = (?+r)*t (2)
что позволяет оценивать Q и R. Используемые здесь математические выкладки чрезвычайно просты, и мы приведем их целиком, чтобы проиллюстрировать общие принципы метода максимального правдоподобия. Логарифмической функцией правдоподобия будет
L = a\og{l—Q) + b\og(Q — R) + c\ogR, (3)
dL __ — a b dL __ — b
dQ ~ 1 — Q + Q — R’ dR ~~
R R
1 — Q Q — R’ dR Q-Положив dL/dQ = 0 и dL/dR = 0 и решив уравнения, получим
I (4)
С -
Ь + с
R' =
(5)
Чтобы найти дисперсию этих оценок, возьмем вторые производные: d2L — а _|_ —¦ b d%L Ь
dQ2 (1-Q)2 (Q — Rf ' dQdR (Q-R)2 ’
d*L ~Ь +—. (6)
dR2 (Q — R)3 R2
Теперь следует получить их ожидаемые величины. Для этого нужно заменить наблюдаемые численности на соответствующие им ожидаемые, т. е. а заменить на G(1—Q), b — на G{Q—R) и с — на G(Q— —R). Изменив теперь знак в получившихся выражениях, мы определим количество информации о каждом параметре как отрицательные значения ожидаемых величин вторых производных. Таким образом,
,______F(d*L\ . G G , р( d2L —G
QQ V dQ2) 1 — Q Q—R' QH [dQdR) Q—R’
<7»
Представив эти величины в виде таблицы, мы получим так называемую информационную матрицу
Используемый здесь символ / не следует смешивать с применяемым в алгебре символом для единичной матрицы. Определитель матрицы равен
А = | /1
Аде
Iqr
~~ I<iQ IrR IQR•
Последний и, как правило, наиболее трудный этап состоит в получении матрицы, обратной информационной. Элементами обратной матрицы являются дисперсии и ковариации полученных нами оценок, поэтому обратная матрица называется дисперсионно-ковариационной. Если мы имеем дело с матрицей 2X2, то (см. упр. 1)
. j _ (Iqq Iqr\ 1 _ f Irr Jqr ^ _L_ (V(Q') Cov (Q'> R')
() \Cov(Q',R>) V(R')
На этом и завершается процесс нахождения оценок максимального правдоподобия. В нашем частном примере точные выражения для Iqq, Iqr и /дд уже даны формулами (7). Подставляя (7) в (9) и (10) и упрощая выражения, мы получим искомые формулы для дисперсии. Поскольку, согласно (7),
/ G(l-R) j GQ
QQ (1— Q)(Q —Я)’ RR (Q — R)R ’
мы имеем
или
/ / —/2 _------------—--------- (11)
