Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
-тА,А„ -jA,Aa, т А. А., т А, А.
4 1 3’ 4 1 4’ 4 2 4’ 4 2 4
Самцы
iv, ¦j А А 7А2 Аз ~jA, Ал
4 1 4 4 2 4
--- А А ±А, Ах J-Л, А, --- А А3 -
4 13 64 1 ' 64 64
1
64 А3 Аъ
--- А А --- А Ах ---А А - -!-Ал Ал
4 14 64 1 64 64 4 4
Самки JLA Ал
64 4 4
--- А А ±А3 Аъ -LA2 а2 JlA2A2
4 2 3 64 64 64
А3А3
64 3 3
ТА, Ал ±АЛ А. ±а2 а2 _L А2 А2
4 2 4 64 4 4 64 64
±АЛ Ал
64 4 4
генотипов А^АЪ и А^А4 также равны-^г. Таким образом, общая вероятность ibd (коэффициент инбридинга для одного поколения скрещиваний между полными сибсами) равна сумме этих вероятностей, или -j-.
g. Метод расчета цепи
Расчет цепи - это прямой способ, часто используемый для вычисления коэффициента инбридинга. Цепь для данного общего предка начинается с одного родителя инбредного индивида, поднимается до общего предка и возвращается вниз к другому родителю. Например, на рисунке 5.10а цепь представляет собой X-V-CA-W-Y. Численность индивидов в цепи (N) можно использовать для определения ожидаемого коэффициента инбридинга, обусловленного наличием общего предка, так что
v2,
На рисунке 5.10 цепь для родословной включает пять индивидов, поэтому /=-—¦, что согласуется с предыдущим результатом. Если имеется более одного общего предка, тогда коэффициент инбридинга вычисляют как сумму величин/для разных цепей, или
/=Е
V2/
(5.1 lb)
где т - количество общих предков и N. - количество индивидов в цепи г. Это выражение используют для вычисления / при браках между двоюродными дядей (тетей) и племянницей (племянником), X и Y на рисунке 5.10Ь (имеется дополнительное поколение в одной линии возрастов сравнительно с нормальным скрещиванием двоюродных сибсов). В этом случае существует два общих предка, СА( и СА2, имеющих шестизвенные цепи X-V-CAj-U-W-Y и X-V-CA2-U-W-Y, соответственно, так что /=ф6+ф6=?-
Когда общий предок инбреден, коэффициент инбридинга можно вывести из формулы:
т ПТ'
/ = (1+/сО> (5.11с)
'=i V L
где 1сам - коэффициент инбридинга г-того общего предка, (см. пример 5.4 для родословной с одним инбредным общим предком.) При вычислении коэффициента инбридинга для сложных родословных важно обнаружить все цепи для общего предка. При проверке правильности всех цепей, удостоверьтесь, что данный индивид представлен в цепи только один раз и что цепь всегда спускается от общего предка к родителю. Для сложных родословных, очень полезен подход, предложенный Баллоу (Ballou, 1983), а для систематического определения всех родственных связей часто требуется специальная компьютерная программа (Lacy, 1994).
Пример 5.4. При выведении пород собак, лошадей и других животных часто наблюдают сложные примеры инбридинга. В популяциях исчезающих видов, под держивающихся в неволе, имеются довольно сложные родословные (Hedrick et al., 1997). Для примера можно обратиться к родословной из природной популяции большой синицы (см. van Noordwijk, Scharloo,1981). На рисунке 5.11 показана гипотетическая родословная с несколькими общими предками, один из которых инбреден. В таблице
5.8 дается список общих предков и цепей, соединяющих двух родителей. Если В - общий предок, то возможны два пути появления инбридинга: аллели могут передаваться от В к родителю Y через Е и L, либо через Е, J
Рисунок 5.11. Гипотетическая родословная со сложной историей инбридинга.
и М. В результате В можно будет рассматривать как общего предка дважды, что показано в таблице 5.8. Если у всех общих предков коэффициент инбридинга равен 0,0 (кроме общего предка Н, который является инбред-ным, поскольку его родители С и D - полусибсы), то можно подсчитать количество индивидов в цепи (их три), что дает коэффициент инбридинга у Н, равный (-^)3 = 0,125. Вклад каждого общего предка в коэффициент инбридинга дан в последней колонке таблицы 5.8. Суммируя, находим ожидаемый общий коэффициент инбридинга для Z, равный 0,0509.
При организации работы по генетическому сохранению искусственно поддерживаемых популяций исчезающих видов в равной степени важно под держивать генетическое разнообразие, избегать инбридинга и содер-
ТАБЛИЦА 5.8. Общие предки и их цепи, коэффициенты инбридинга и вклад каждого общего предка в коэффициент инбридинга для Z (см. рисунок 5.11)
Общий предок Цепь N. fcAu) Вклад в /
А X-K-G-C-A-D-H-L-Y 9 0,0 (})9 =0,0020
В X-K-H-D-B-E-J-M-Y 8 0,0 (у)9 =0,0020
