Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Хедрик Ф. -> "Генетика популяций " -> 93

Генетика популяций - Хедрик Ф.

Хедрик Ф. Генетика популяций — Техносфера, 2003. — 592 c.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка): genetikapopulyaciy2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 87 88 89 90 91 92 < 93 > 94 95 96 97 98 99 .. 223 >> Следующая

Подобным образом с 1975 года исследовали популяцию из почти 90 пар певчего воробья, Melospiza melodia, обитающего на острове Мандарт (Mandarte), Британская Колумбия, Канада, (Keller, Arcese, 1998). Хотя в
этой популяции наблюдалась некоторая степень близкородственных скрещиваний (f> 0,125), большая часть этих скрещиваний произошла после прохождения популяции через «бутылочное горлышко», в результате чего ее численность уменьшилась до 6% от исходной. Детальное исследование родословной показало, что в малочисленной популяции средний коэффициент инбридинга очень близок к ожидаемому. Это означает, что инбридинг не стал выше или ниже, так как степень предпочтения или избежания инбридинга такая же, как и ожидаемая. К тому же, при случайных скрещиваниях пропорции различных классов инбридинга не отличались от ожидаемых величин.
Для определения степени родства между индивидами в популяции и для решения проблем эволюционной биологии при отсутствии родословной полезно использовать молекулярные маркеры. Сравнительный анализ перекрывания полос в мультилокусных ДНК- фингерпринтах, полученных от разных индивидов в популяции позволяет выявить пары близких родственников (в качестве контроля используется стандартизированное сравнение полос с учетом случайности их перекрывания). Например, бесшерстные кротовые крысы, Heterocephalus glaber - это почти безволосые и слепые грызуны, живущие в норах большими подземными колониями. Подобно многим видам, бесшерстные кротовые крысы - общественные животные: у них наблюдаются коллективная забота о потомстве, перекрывание поколений внутри колонии и разделение трудовой и репродуктивной функций между морфологически различными кастами (Sherman et al., 1991). Рив и др. (Reeve et al., 1990) показали, что перекрывание полос ДНК-фингерпринта у бесшерстных кротовых крыс в разных колониях варьирует приблизительно от 0,55 до 0,7, а в помете у полных сибсов - от 0,85 до 1 (рисунок 5.13). Перекрывание полос у особи, пойманной внутри природной колонии также варьирует от 0,85 до 1, т.е. крысы внутри колонии ближе друг к другу по степени родства, чем полные сибсы.
Были предложены методы использования молекулярно-генетических данных для оценки родства конкретных индивидов (Lynch, 1988; Queller and Goodnight, 1989; Ritland, 1996; Lynch, Ritland, 1999). Если локус кодо-минантный, то варианса выборки коэффициента родства, в общем, обратно пропорциональна общему числу аллелей всех локусов (Ritland, 1996), поэтому для достоверной оценки необходимо изучить либо много двухаллельных локусов, либо несколько мультиаллельных. Молекулярные исследования также применяют для различения альтернативных типов родства, например полных сибсов от полусибсов (Thompson, 1975). Однако часто затруднительно различить классы более отдаленной степени родства, чем сибсы и родители с детьми (вторая и более высокие степени родства).
Крысы, пойманные в поле из разных колоний
25 1 20 -15 10 5 О
Крысы, пойманные внутри колонии
т ' I' ' I I 1
12 -10-8 6 4 2 о
Потомство, полученное от скрещиваний внутри колонии
0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0
Вероятность перекрывания полос
Рисунок 5.13. Распределение перекрывания полос в мультилокусных фингерприитах у бесшерстных кротовых крыс: у животных, пойманных в поле из разных колоний; у крыс, пойманных в поле внутри колоний и крыс-сибсов (по Reeve etal., 1990).
II. Инбридинг и отбор
а. Инбредная депрессия
Было отмечено, что инбридинг увеличивает частоту гомозигот и понижает частоту гетерозигот. Это отклонение от пропорций Харди-Вайнберга влияет на среднюю приспособленность популяции, скорость изменения частот аллелей и состояние стабильного полиморфизма. Инбредная депрессия - это понижение приспособленности, обусловленное инбридингом. Степень депрессии у разных видов и даже в разных популяциях одного вида варьирует (Lynch, Walsh, 1997, Karkkainen et al., 1996).
В последние годы наблюдался повышенный интерес к изучению уровня инбредной депрессии, который вызван исследованиями по эволюции систем скрещивания у растений и приспособленности редких и исчезающих видов. При отсутствии инбредной депрессии предпочтительно самооплодотворение, так как аллель, обусловливающий самооплодотворение,
представлен в потомстве в два раза чаше, чем не обусловливающий самооплодотворение (Fisher, 1941). Когда инбредная депрессия достаточно высока и сопоставима с этим двукратным превышением аллельной частоты, самооплодотворение перестает иметь преимущество (см. Uyenoyama et al., 1993). Исчезающие виды стоят на грани вымирания из-за внешней экологической угрозы, вызванной хозяйственной деятельностью человека. Однако, если численность популяций вида мала или инбридинг происходит по другим причинам, то приспособленность популяций может быть низкой из-за инбредной депрессии. Вместе с другими биологическими факторами это еще более увеличивает вероятность вымирания вида (Soule, 1986).
Величина инбредной депрессии широко варьирует у разных организмов. Например, три поколения скрещиваний между полными сибсами у японского перепела приводят к полной потере репродуктивной приспособленности (Sittman et al., 1966), а у некоторых видов сосны инбредная депрессия так высока, что при самооплодотворении не образуется жизнеспособного потомства (Lende et al., 1994). Проведены исследования степени инбредной депрессии у Drosophila, мышей и человека (см. пример 5.5). Линии некоторых модельных организмов, таких как мыши и D.melanogaster, поддерживают в лабораториях путем скрещиваний между полными сибсами в течение сотен поколений. Однако неизвестно, сколько линий потеряно при поддержании этих нескольких лабораторных линий, т.к. отбор между ними состоит в поддержании немногих линий с высокой жизнеспособностью. Более того, у ряда видов растений с преимущественным самоопылением при инбредно-сти наблюдается небольшое снижение приспособленности, хотя это и не всегда верно (Husband, Schemske, 1996). Полагают, что в этих популяциях отбор идет против леталей или ослабленных аллелей с более низкой приспособленностью (см. стр. 121 и главу 8).
Предыдущая << 1 .. 87 88 89 90 91 92 < 93 > 94 95 96 97 98 99 .. 223 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed