Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Для характеристики мультилокусного влияния инбридинга на выживаемость (жизнеспособность) Мортон и др. (Morton et al., 1956) разработали модель, в которой локусы, влияющие на жизнеспособность, действуют независимо и мультипликативно (см. главу 10). В этом случае выживаемость - это единственный параметр, обусловливающий приспособленность. Поэтому приспособленность индивидов при инбридинге / приближается к величине, равной
где w0 и Wj.— приспособленности в отсутствие инбридинга (уровень инбридинга не превышает /), В - коэффициент регрессии, измеряющий скорость снижения приспособленности при инбридинге; в отсутствие инб-редной депрессии он равен нулю. Количество летальных эквивалентов равно 2В и определяется как количество локусов, которые в гомозиготном состоянии привели, в среднем, к одному смертельному исходу. Доля выживаемости в различных инбредных популяциях указывает на величину инбредной депрессии у разных видов. Это видно на примере инбред-ной депрессии у жизнеспособных особей ряда содержащихся в неволе исчезающих видов (см. пример 5.6 о двух исчезающих видах волка).
Пример 5.6. Влияние инбридинга на приспособленность у многих организмов долговременное. Ролле с сотрудниками (Ralls et al., 1979) впервые зафиксировали пониженную выживаемость инбредных животных по сравнению с неинбредными - разводимыми в неволе исчезающими видами. Результаты этих исследований имели большое значение для содержания популяций животных в зоопарках и привели к реорганизации программ по разведению содержащихся в неволе исчезающих видов с целью ис-
w — wf = sfpq( 1 — 2К).
(5.15b)
rBf
(5.16)
ключить инбридинг. Дальнейшее исследование (Ralls et al., 1988) расширило ряд изученных видов, при этом для оценки инбредной депрессии у жизнеспособного потомства были использованы разные коэффициенты инбридинга внутри вида (выражение 5.16). Хотя варианса (дисперсия) оцененной инбредной депрессии среди видов была велика, среднее количество летальных эквивалентов среди видов (3,14) значительно (сходство с величиной к, по-видимому, случайно).
С другой стороны, у некоторых поддерживающихся в неволе исчезающих видов влияние инбридинга на компоненты приспособленности статистически не значимо. Например, у двух исчезающих видов:мексиканского и красного волка, оценка максимального правдоподобия 28 равна 0,00 (рисунок 5.15), а 95%-ый доверительный интервал для 2В варьирует от 0,00
10, (а) Мексиканский волк
0.8
0.4 ¦
0.8 ¦
з 0.4 -
СО
?
0.2 •
0.0'---------------'-------------1-------------'-------------1-------------*----------------1—
0.000 0.125 0.250 0.375
1
1.0 К @
(Ь)Красный волк
2 0.81________
® •«
0.2 -
о.о I-----------------1---------1---------.---------'---------1--
0.000 0.125 0.250 0.375
1
Рисунок 5.15. Наблюдаемая средняя выживаемость при каждом уровне инбридинга у мексиканского волка (а) и у красного волка (b), (Kalinowski et al., 1999). Площади кругов пропорциональны количеству родившихся индивидов, а линия приспособленности соответствует модели Мортона (Morton et al., 1956).
до 1,68 у мексиканского волка и от 0,00 до 0,74 у красного волка (Kalinowski et al., 1999). Исследованные выборки включали 251 особей мексиканского волка (5 уровней инбридинга) и 688 особей красного волка (29 уровней инбридинга). Однако, концентрация мексиканских волков при двух последовательных уровнях инбридинга (/'= 0,1875 и/= 0,25) и большое количество неинбредных красных волков несколько снижает статистическую силу этих данных (Kalinowski, Hedrick, 1999). Лайкр и Риман (Laikre, Ryman, 1991) обнаружили в высоко инбредной содержащейся в неволе популяции финно-скандинавских волков значительную инбредную депрессию для ряда признаков, связанных с приспособленностью, а также высокую частоту наследственной слепоты (Laikre et al., 1993).
У растений инбредную депрессию обычно измеряют, сравнивая приспособленности индивидов, появившихся в результате самооплодотворения, с приспособленностями аутбредных или случайно скрещивающихся индивидов. Используют следующее выражение:
где ws- приспособленность потомства от самооплодотворения и w - приспособленность потомства от перекрестного оплодотворения (Husband, Schemske, 1996). Выражение 5.16 можно преобразовать, сравнивая приспособленности неинбредных индивидов (w ) с приспособленностью инбредных ws при инбридинге f тогда получим:
