Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
ТАБЛИЦА 5.2. Типы скрещиваний и частоты генотипов потомства при полном самооплодотворении
Типы скрещиваний Частоты Потомство
А,А, АА А2А2
AtAixAiAt Л> Ро - ~
А\А2 Х А \А2
А2А1 х А2А2 во - - So
Всего 1 Рй+\на е„+ 7я»
Так как величина (у)' всегда меньше единицы и быстро стремится к нулю при возрастании t, то со временем гетерозиготность быстро умень-
шается и асимптотически стремится к нулю. Аналогично, частоты гомозигот равны:
Р,=Рй+\[\-{$]Н0,
a=a+i[i-(7)']tfo-
Если t возрастает, эти величины достигают значений: Pt=P0+±H0=p0,
Qt ~ Qo + J ~ ?о ’
потому что значения в скобках достигают единицы. Таким образом, частоты гомозигот действительно становятся равны частотам соответствующих аллелей в исходном поколении. Это иллюстрирует рисунок 5.3, где HQ = 0,5 и начальные пропорции соответствуют отношению Харди-Вайнберга. Уровень гетерозиготности быстро снижается, достигая через шесть поколений значение менее 1%. Эти верно и в случае множественных аллелей (выражение 5.4 описывает снижение гетерозиготности, обусловленной самооплодотворением, для любого числа аллелей), (Li, 1976).
Рисунок 5.3. Изменение частот генотипов со временем при самооплодотворении, если исходное соотношение частот генотипов соответствует отношению Харди-Вайнберга, и р = q = 0,5.
Ъ. Частичное самооплодотворение
У многих самооплодотворяющихся организмов наблюдают некоторую степень случайного скрещивания (перекрестного оплодотворения). В таких
системах со смешанным типом скрещивания пропорции потомков, образующихся в результате самооплодотворения, обозначают S, а оставшуюся пропорцию (7) составляют потомки, образующиеся в результате перекрестного оплодотворения (S + Т =1). Таким образом, чтобы определить частоты генотипов через одно поколение, можно суммировать частоты генотипов особей, образующихся в результате самооплодотворения и перекрестного оплодотворения, как показано в таблице 5.3, тогда:
P,=Tpl+S{P0+\H0),
Hx=2Tpaqa+\SHa, (5.5а)
Q\=Tql+S{Q,+\H0),
где первый член уравнения обозначает количество потомков, образующихся в результате перекрестного оплодотворения, а второй член - количество потомков, образующихся в результате самооплодотворения.
ТАБЛИЦА 5.3. Типы скрещиваний и частоты генотипов у потомства, если S- пропорция потомков от самооплодотворения, а Т- пропорция потомков от перекрестного оплодотворения
Потомство
Тип скрещивания Частота АА АА АА
Самооплодотворение (5) SP - -
AtAt х AtAt SP
АА х А1А2 SH \SH jSH jSH
АА х АА SQ - - SQ
Перекрестное оплодотворение ТР2
(Ауткроссинг) (Т)
АХАХ х АХАХ ТР2
AtAt х А{А2 Т2РН ТРН ТРН -
АА хАА T2PQ - T2PQ -
AtA2 х АхА2 ТН2 1 тн- ~ ТН ' | ТН
АА хАА T2HQ THQ THQ
> TQ2 - - TQ2
X
>
Всего 1 Тр2 + S(P + ±H) 2 Tpq + \SH Tq1+S(Q + \H)
Еще можно показать, что частота аллеля Ах в следующем поколении не изменяется и что
рх=Рх+\Н,=
= Тр\ + S(P0 +{Я0) + \(2Tp0q0 +jSH0)=
= ТРо(Ро + Яо) + S(Po + ТЯо) =
= Р0-
Частоты генотипов изменяются со временем, но в отличие от случая полного самооплодотворения, гетерозиготность не стремится к нулю асимптотически. При частичном самооплодотворении пропорция случайных скрещиваний (перекрестное оплодотворение) в популяции восстанавливает гетерозиготы каждое поколение, так что их частота не может быть снижена до нуля. В качестве иллюстрации на рисунке 5.4 даны изменения частот генотипов для примера с S = 0,9, q = 0,7 с исходными пропорциями, соответствующими равновесию Харди-Вайнберга. Частоты всех этих трех генотипов изменяются достаточно быстро и достигают своих асимптотических величин в течение несколько поколений.
Рисунок 5.4. Изменение частот генотипов со временем для примера частичного самооплодотворения (S - 0,9) при пропорциях, исходно соответствующих равновесию Харди-Вайнберга с q = 0,7.
Эти асимптотические величины являются равновесными пропорциями инбридинга для данного уровня самооплодотворения и данной частоты аллеля. Равновесные пропорции можно получить из рекуррентных (возвратных) отношений, приведенных в выражении 5.5а. Во-первых, эти повторяющиеся отношения имеют силу для любой пары соседних поколений. Таким образом,
