Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Хедрик Ф. -> "Генетика популяций " -> 96

Генетика популяций - Хедрик Ф.

Хедрик Ф. Генетика популяций — Техносфера, 2003. — 592 c.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка): genetikapopulyaciy2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 90 91 92 93 94 95 < 96 > 97 98 99 100 101 102 .. 223 >> Следующая

Ъ. Изменение частот аллелей и условия для полиморфизма
Для определения влияния инбридинга на направленный отбор и условий для постоянного полиморфизма рассмотрим в качестве примера действие частичного самооплодотворения на отбор. С учетом отбора, выражение 5.5а можно модифицировать следующим образом:
(5.17Ь)
[7>2 + 5(Р0+1Я0)К
¦м —
W
W
w
w = wn[Tp2 +S(P0+\H0)] + wn(2Tpq + ±SH0)+
+ w22[Tq2 +S(g0 +{#„)]•
В результате частичного самооплодотворения изменение частоты аллелей, обусловленное направленным отбором, существенно возрастает. Предположим, что равновесие частот генотипов устанавливается при полном самооплодотворении (гетерозиготы отсутствуют). В этом крайнем случае отбор редуцируется до гаметического отбора, где дифференциал отбора - это разница между двумя гомозиготами (величина Aq по сравнению со случайным скрещиванием удваивается).
На рисунке 5.16 показано изменение частоты аллеля и приспособленности при прогрессивном отборе по рецессивным генам при трех величинах частичного самооплодотворения. Даже небольшая доля частичного самооплодотворения (S = 0,25) приводит к значительному возрастанию изменчивости частоты аллеля. Наиболее значительное влияние на генетическое изменение оказывает новый рецессивный благоприятный мутантный аллель, тогда как наименьший эффект проявляется при доминантном аллеле. При некоторых скрещиваниях, применяемых при
Рисунок 5.16. Изменение средней приспособленности (а) и аллельной частоты (Ь) с течением времени при селективном преимуществе рецессивов с s = 0,2 и при доле частичного самооплодотворения, равной 0,0,0,25 или 0,95.
искусственном отборе, чередуют поколения инбридинга с отбором или проводят одновременно инбридинг и отбор. Пример 5.7 показывает изменения частоты генотипа у полностью самооплодотворяющегося растения резуховидки Таля, Arabidopsis thaliana (сем. Крестоцветные).
Пример 5.7. Асмуссен с сотрудниками (Asmussen et al., 1998) исследовали влияние отбора у полностью самооплодотворяющегося модельного растения Arabidopsis thaliana на аллели гена актина, act2. В основе лабораторной популяции были растения, гетерозиготные по дикому аллелю А и по мутантному аллелю А . Затем проследили частоты генотипов в течение нескольких поколений (рисунок 5.17). В первом поколении частота гомозигот дикого типа была выше частоты мутантных гомозигот, а во втором поколении частота гомозигот АХА была выше, чем частота гетерозигот (частота гомозигот А7А2 была ниже частоты гетерозигот). Изменение частот генотипов можно определить с учетом относительных приспособленностей (жизнеспособностей) с помощью выражения 5.18, где Н0 = 1 и S = 1. Оказалось, что изменения в поколении 3 приближаются по приспособленности к 1, 0,87 и 0,7 для генотипов A At, А{А2 и А2А2, соответственно. При этих приспособленностях в течение 20 поколений частота мутантного аллеля стала бы менее 0,001 так что в популяции произошла бы быстрая потеря мутанта. Хотя другие комбинации сходных значений приспособленности согласуются с динамикой генотипов, очевидно, что существует сильный отбор против мутантных гомозигот, и что гетерозиготы имеют более низкую приспособленность, чем дикие гомозиготы.
Вледствие этого на величину инбредной депрессии могут влиять изменения инбридинга и численности популяции, происходившие в прошлом, т.е. история популяции. При наличии инбридинга отбор более эффективен для ослабляющих вредных аллелей. Например, самоопыление в популяции перекрестно опыляющегося водяного гиацинта в течение пяти поколений приводит к тому, что инбредная депрессия резко снижается. В данном случае инбридинг не привел к снижению приспособленности после первых нескольких поколений принудительного скрещивания, последующее влияние инбридинга, фиксирующего вредные аллельные варианты, обнаруживается в росте приспособленности у гибридов от скрещиваний между инбредными линиями. С другой стороны, пример уменьшения инбредной депрессии из-за инбридинга в популяции газели, содержащейся в неволе, (Templeton, Read, 1983) легко объясняется изменениями выживаемости в популяции со временем (Kalinowski et al., 2000). Пропорция инбредной депрессии, обусловленная леталями, может изменяться из-за прошлой истории популяции. Например, если популяция недавно прошла через тесный инбридинг или «бутылочное горлышко», то она имеет низкую про-
о
2 3 4
Поколение
5
Рисунок 5.17. Изменение частот генотипов в гене актина в экспериментальной популяции полностью самооплодотворяющегося растения Arabidopsis thaliana (Asmussen et al., 1998). Поколение 0 исходно представлено одним растением, генотипы потомства прослежены в трех поколениях (заштрихованные символы). Ожидаемое изменение частот генотипов, данные приспособленности 1,0,87 и 0,7 для генотипов AtA Л Л, и •/М,, показаны для поколения 5 (незаштрихованные символы).
порцию деталей. С другой стороны, вредные варианты, вызывающие инб-редную депрессию, могут быть фиксированы тесным инбридингом или в результате эффекта бутылочного горлышка и таким образом понижать общую приспособленность популяции (Hedrick, 1994).
Предыдущая << 1 .. 90 91 92 93 94 95 < 96 > 97 98 99 100 101 102 .. 223 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed