Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
В браке брат-сестра на рисунке 5.12а показаны две цепи (X-CAj-Y и X-CA2-Y), по одной для каждого общего предка. Однако цепь для общего предка CAj разорвана из-за передачи от отца к сыну, от СА( к Y. Вторая цепь содержит две женские особи, согласно выражению 5.13а,/ = такая же величина/и для аутосомных генов при браке брат-сестра. Если Z - это мужской потомок, то его коэффициент инбридинга равен нулю.
На рисунках 5.12Ь и 5.12с представлены примеры браков полудвою-родных сибсов с цепями X-U-CA-V-Y. На рисунке 5.12Ь в цепи три женских особи, поэтому / = },ана рисунке 5.12с / = , потому что в цепи
четыре женских индивида. Существуют и другие родословные для браков полудвоюродных сибсов, в которых /= 0, так как в родословной следуют друг за другом два мужчины. Имеется четыре разных типа браков между двоюродными сибсами: два с/= 0, один с / = ^ и один с/ = .
В ряде областей Индии отдается предпочтение последнему типа брака, обусловленное культурными традициями (при этом матери двоюродных сибсов, вступающих в брак, являются сестрами). Вследствие этого коэффициент инбридинга для Х-сцепленных генов значительно выше, чем для аутосомных генов (Hedrick, Parker, 1997).
Иногда полезно знать степень родства двух индивидов в популяции, даже если они не оставляют потомства. Райт (Wright, 1922) предложил, что в таких случаях следует использовать коэффициент генетической корреляции или коэффициент родства (г). Например, в некоторых случаях, необходимо узнать степень родства пары, которая не в состоянии произвести потомство, например двух женских или двух мужских индивидов. Более того, для Х-сцепленных генов у мужских индивидов для Х-сцеп-
ленных генов и у гапло-диплоидов нет коэффициента инбридинга, но они могут иметь аллели, общие с другими индивидами из популяции. Для двух диплоидных неинбредных индивидов коэффициент родства, г, равен удвоенному коэффициенту инбридинга возможного потомства (см. Lee, 1976)
r = 2f. (5.14)
Например, коэффициент родства двух сестер (диплоидов) - полных сиб-сов от брака брат-сестра, равен j .
Интерес к генетическому родству у гапло-диплоидных общественных насекомых отряда Перепончатокрылые (Hymenoptera) вызван работами Гамильтона (Hamilton, 1964, 1972). Он показал, что в гапло-диплоидной системе коэффициент родства между сестрами, равный 0,75, выше, чем в комбинации мать-дочь (0,5). Из этого следует, что самки могут более успешно распространять свои аллели с помощью потомства сестер, чем с помощью своего собственного женского потомства. Гамильтон (Hamilton, 1964) полагает, что высокая родственность среди сестер может лежать в основе общественного поведения у Hymenoptera (Перепончатокрылых), у которых одна из сестер становится царицей, а другие сестры - рабочими особями.
ТАБЛИЦА 5.10. Генотипы родителей и потомков при уникальности каждого родительского аллеля (а), и коэффициент родства для пар сестра-сестра (Ь) и мать-дочь (с) у гапло-диплоидов
(a) Родители
Женские потомки
(b) Сестра-сестра
1А,А,
Сестра
}а2а3
(c) Мать-дочь
А:А2 (самка) х ЛДсамец)
Сестра
--- А А --- А А
2 1 з 2 2 3
1,0 0,5 II
LA1
0,5 1,0
Дочь
--- А А --- А А
2 1 з 2 2 лз
Мать у А]А2
0,5
0,5
г =0,5
Поскольку гаплоидный родитель-самец всегда передает один и тот же аллель, каждая самка из потомства несет аллель А . Женские потомки получают одинаковый аллель от родителя-самки и, следовательно, имеют одинаковые генотипы; например, обе сестры из пары могут иметь генотип AjAy Общий коэффициент родства для сестер поэтому равен у (1,0 + 0,5)= = 0,75, а для пары мать-дочь он равен 0,5, потому что они всегда имеют один общий аллель. При этом предполагается, что имеется только один родитель-самец (хотя это неправдоподобно для медоносных пчел и некоторых других Hymenoptera). Действительно, если количество самцов возрастет, г между сестрами достигнет 0,5, как между матерью и дочерью.
h. Инбридинг в природных популяциях животных
Хотя скрещивания по типу брат-сестра наблюдаются у некоторых насекомых, например у муравьев (Passera et al., 1988) и ос (West, Herre, 1998), а высокий уровень самооплодотворения существует у некоторых улиток, слизней (Foltz et al., 1984; Viard et al., 1997a, 1997b) и рыб (Turner et al., 1992), по-видимому нет надежных доказательств значительного уровня инбридинга у большинства позвоночных (и у многих других животных). Роллз и др. (Ralls et al., 1986) провели обширное исследование инбридинга у птиц и млекопитающих и обнаружили несколько случаев скрещиваний, сильно отличающихся от ожидаемых случайных скрещиваний, в частности, наибольший уровень инбридинга оказался в популяции лесного королька из Австралии, где 19,4% скрещиваний являются скрещиваниями между родителями и потомками или полными сибсами. Однако последующие молеку-лярно-генетические исследования по установлению отцовства показали, что у большинства потомков отцами являются не самцы данной общественной группы, а самцы вне ее, т.е. птицы - близкие родственники в популяции скрещиваются очень редко. В двух изолированных островных популяциях птиц, где все особи были маркированы, по-видимому, существовал некоторый инбридинг. Популяционное исследование около 50 размножающихся пар большой синицы, Pams major, на голландском острове Фрилэнд определило уровень инбридинга в пределах от 0,015 до 0,036 (van Noordwijk, Scharloo, 1981). Этот уровень оказался несколько выше, чем ожидается при случайном скрещивании в ограниченной популяции из приблизительно 100 взрослых особей. Эти различия могут зависеть от факторов, влияющих на эффективный размер популяции (см. главу 6), например от наблюдаемых различий в размере семьи и изменений численности популяции со временем и в пространстве.
