Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Ht+l=2Tpq+{SHt,
где индексы частот аллелей отсутствуют, так как изменений частоты аллеля не происходит. При равновесии гетерозиготность не изменяется, поэтому Н = Н. Таким образом, полагая Н = Я = Я, где Не - это равновесная гетерозиготность, находим:
H=2Tpq+ ±SH =
_4pg(l-S)
2-S '
Можно применить тот же подход для определения частоты гомозиготы АуАу Для этого подставим равновесную гетерозиготность из выражения, данного выше
Ре = Тр2 + S(Pe + jHJ =
= TP2+SPe+±S
4pq(l~S)
2-S
P +
Spq 2-S'
Так же можно рассчитать частоту генотипа А2А2, тогда равновесные пропорции инбридинга следующие:
Ре = Р +
2-S'
Н =4pg(1 S\ (5.5b)
2-S
2-S
После ряда поколений (вне зависимости от исходных пропорций), пропорции генотипов достигают своих равновесных величин (что указывает на стабильность равновесия) согласно частотам аллелей и пропорции самооплодотворения. Например, конечные частоты генотипов, показанные на рисунке 5.4, равны 0,262, 0,076 и 0,662 для генотипов A At, AfA2 и А2А2, соответственно.
Для иллюстрации влияния S на гетерозиготность, на рисунке 5.5 представлены равновесные пропорции гетерозигот при разном уровне самооплодотворения. Заметьте, что при 5 = 0 гетерозиготность соответствует гетерозиготности при соотношении Харди-Вайнберга, при S = 1 гетерозиготность равна нулю. Действительно, наибольшее понижение пропорции гетерозигот наблюдается при высоких значениях S.
0.5
0.0.
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
S
Рисунок 5.5. Равновесная частота гетерозигот при разных уровнях частичного самооплодотворения и трех различных частотах аллелей.
Рекуррентные (возвратные) отношения для величины инбридинга, обусловленного полным и частичным самооплодотворением, также можно использовать при описании изменений частот генотипов. Рекуррентное отношение для полного самооплодотворения следующее:
Поскольку t становится большим, то ожидаемый коэффициент инбридинга достигает единицы.
При частичном самооплодотворении имеем:
При возрастании t это выражение достигает равновесной величины
f =-+-f
J t+1 2 2 J l'
и из этого следует вывод:
/, =1-(т)'(1-/о)-
(5.6а)
(5.6Ь)
f =—— е 2-5”
(5.6с)
а при перекрестном оплодотворении:
с. Оценки перекрестного оплодотворения и самооплодотворения
Для оценки величины перекрестного оплодотворения и самооплодотворения используют два основных подхода: прямой, при котором идентифицируют отдельных потомков от перекрестного оплодотворения, и непрямой (косвенный), при котором предполагают, что наблюдаемые пропорции генотипов находятся в равновесных пропорциях инбридинга. Эти подходы дали бы одинаковые оценки перекрестного оплодотворения, если бы пропорции перекрестного оплодотворения были постоянны в течение нескольких поколений (для достижения равновесных пропорций инбридинга достаточно времени) и если действие отбора, потока генов и генетического дрейфа на частоты генотипов в недавних поколениях не очень велико. Так как все эти факторы эволюции могут воздействовать на частоты генотипов, при измерении оценки эффекта инбридинга у частично самооплодотворяющихся организмов обычно используют индекс фиксации F. Если бы пропорции генотипов определялись только системой скрещиваний, то и прямая, и косвенная оценки индекса фиксации равнялись бы коэффициенту инбридинга.
Для прямого определения степени перекрестного оплодотворения, обычно необходимо знать генотипы родителей матери (отцовский генотип обычно не известен) и потомства. Пропорции типов потомков, ожидаемых от гомозиготного родителя матери, имеющего генотип Л Д. приведены в таблице 5.4а, где р. и р.- частоты аллелей Л и А. (или всех других аллелей кроме А.) в пуле мужских гамет. В этой ситуации возможны два типа потомков от гомозиготных материнских генотипов. При частоте аллеля А в пуле мужских гамет, равной р., наблюдаемая пропорция гетерозиготного потомства составит:
Н=ТР].
Это выражение можно преобразовать для получения степени перекрестного оплодотворения
Pj'
Если из N общего числа потомков N.. составляют гетерозиготы, то степень перекрестного оплодотворения равна:
ТАБЛИЦА 5.4. Пропорции генотипов потомков, ожидаемые исходя из гомозиготного материнского генотипа А А. (а) и гетерозиготного материнского генотипа А А., (Ь), когда пропорции скрещиваний S и Г - результат самооплодотворения или перекрестного оплодотворения, соответственно
Генотипы потомков
Частота скрещиваний АА. АА. А А. Другие (Н*)
1 1 ‘ J
