Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Пример 5.5. Во многих исследованиях, выполненных на разных видах дрозофилы проанализированы такие параметры, как выживаемость (жизнеспособность), фертильность у самцов и самок, вес мух и количество щетинок (Lynch, Walsh, 1998). Почти во всех случаях наблюдается общая тенденция увеличения эффекта генов с возрастанием инбридинга.
Немало работ посвящено инбридингу у человека. Некоторые наиболее интересные данные суммированы в статье Schull, Neel (1965), о последствиях атомных бомбардировок в Хиросиме и Нагасаки (Япония). В таблице 5.11 приводятся данные по смертности детей у родителей с разной степенью родства. Отчетливо видна тенденция к увеличению смертности с возрастанием величины инбридинга.
Другой пример демонстрирует влияние инбридинга на численность потомства и его жизнеспособность у мышей (Connor, Bellucci, 1979). В
ТАБЛИЦА 5.11. Процент детской смертности в двух популяциях Японии с известной степенью родства родителей (Schill, Neel, 1965)
Степень родства родителей (/)
Популяция Не являются Троюродные Двоюродные дядя Двоюродные
родственниками (0) сибсы (~^) (тетя) и племянница сибсы (-j^r)
(племянник) ( зу)
Хиросима 3,55 4,43 7,18 6,12
Нагасаки 3,42 3,18 4,94 5,25
этом исследовании изучались дикие популяции мышей, инбредные в течение ряда поколений, и проводился мониторинг средних значений приспособленности. Как показано на рисунке 5.14, с ростом инбридинга наблюдалось почти линейное падение численности потомства. Однако жизнеспособность потомства понижалась только при очень высоких уровнях инбридинга. Поскольку эти эксперименты проводились в течение ряда поколений, существует вероятность изменения частот аллелей, поэтому уравнения инбредной депрессии, не учитывающие аллельных частот в данном случае не применимы.
На уровень инбредной депрессии может влиять ряд других факторов. Во-первых, инбридинг может по-разному воздействовать на различные фенотипические характеристики. В общем, у животных изучена жизне-
Рисунок 5.14. Численность и жизнеспособность потомства у линий мышей, инбредных в течение 20 поколений (Conor, Bellucci, 1979).
способность, но другие компоненты приспособленности (плодовитость и способность к спариванию), также зависят от инбридинга (Miller, Hedrick, 1993). Хасбенд и Шемски (Husband, Schemske, 1996) обнаружили, что у большинства самоопыляющихся растений на ранних ступенях жизненного цикла (образование семян и их прорастание) уровень инбредной депрессии низкий, а на поздних ступенях жизненного цикла (рост и развитие) значения инбредной депрессии наибольшие. Во-вторых, уровень инбредной депрессии варьирует в зависимости от факторов окружающей среды. Если условия окружающей среды более мягкие, (например, в лаборатории или оранжерее), то инбредная депрессия оказывается меньше, чем в природной среде или при наличии стрессовых факторов среды (Dudash, 1990; Miller, 1994). В-третьих, генетические основы инбредной депрессии могут варьировать. Оказалось, что у Drosophila около половины генетического груза является результатом леталей с низкой долей доминантных аллелей (h = 0,02), а около половины (5 = 0,01 до 0,05) - с более высокой долей доминантных аллелей (h = 0,3) (Charlesworth, Charlesworth, 1987). Не ясно, насколько общими являются эти наблюдения, но у некоторых видов доля генетического груза, обусловленная деталями, существенно ниже.
Изучим, как инбридинг может воздействовать на среднюю приспособленность популяции по одному локусу. Если величина генотипической приспособленности равна представленной в главе 3, а частоты генотипов взяты из выражения 5.1, то средняя приспособленность при инбридинге равна:
где первое слагаемое - это средняя приспособленность
w = p2wu + 2pqwn + q2w22,
как в выражении 3.1, а второе слагаемое - изменение приспособленности, обусловленное инбридингом. Инбредную депрессию можно определить как разницу в приспособленности между аутбредной и инбредной популяциями, или:
Заметьте, что инбредная депрессия является функцией частот аллелей и взаимоотношения между приспособленностями, т.е. линейной функцией коэффициента инбридинга. В отсутствие инбридинга (/'= 0) или при промежуточных фенотипах у гетерозигот по сравнению с гомозоготами аддитивное действие генов равно нулю: (wu + w22 - 2w]2 = 0) и инбредная
= wn{p2 + /ря)+ wn(2pq - 2fpq)+ w22{q2 + fpq) = w + fpq(wu + w22 - 2wl2),
w -w
= -fpq(wu + w22 -2wn).
(5.15a)
депрессия отсутствует. Возможно, что инбридинг способствует повышению приспособленности популяции при условии, что w, | + w22 - 2wl2 > 0.
Предположим, что доминантность вредного локуса равна А, так что приспособленности генотипов А Ах, А{А2 и А2 А2 равны 1, 1 - hs и 1 - s, соответственно, тогда:
При аддитивности (h = 0,5) инбредная депрессия отсутствует, так как 1 — 2/г = 0. Инбридинг наиболее сильно влияет на приспособленность, когда гетерозиготы близки по приспособленности к гомозиготам АХА} (величина h - наименьшая). Наблюдаемый эффект инбридинга в популяции является суммой эффектов по всем локусам. Иными словами, любой из ряда локусов может внести некоторый вклад в уменьшение приспособленности, наблюдаемое при инбридинге.
