Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Л = •
2'-(2'-1)5, ’ а равновесная гетерозиготность равна:
(5.10а)
H = 2pq
1 -Sj
1-(1-(1/2'))S,.
(5.10b)
На рисунке 5.9 показана равновесная гетерозиготность в случайно скрещивающейся популяции при различных уровнях частичного инбридинга. Очевидно, что чем более близкородственные скрещивания и чем выше пропорция инбридинга, тем значительней потеря гетерозиготности. Например, доля самооплодотворения, равная 0,25, понижает гетерозиготность на 16%, тогда как такая доля скрещиваний между двоюродными сибсами понижает гетерозиготность только на 2%. Если такая потеря гетерозиготности, сравнима с пропорциями, соответствующими равнове-
Рисунок 5.9. Равновесная гетерозиготность относительно обнаруживаемой гетерозиготности в случайно скрещивающейся популяции для четырех различных уровней частичного инбридинга - частичное самооплодотворение; S2 - частичное скрещивание между полными сибсами; - частичное скрещивание между полусибсами; и S4 - частичное скрещивание между двоюродными сибсами).
сию Харди-Вайнберга, то можно подсчитать пропорции различных типов скрещивания, объясняющие дефицит гетерозигот.
f Оценка инбридинга из родословных
Как говорилось выше, коэффициент инбридинга (/) - это вероятность идентичности по происхождению (ibd, подразумевается, что гомозигот-ность - результат того, что два аллеля индивида, произошли от одного предкового аллеля). Вероятность ibd варьирует в зависимости от степени родства родителей изучаемого индивида. Например, если родители не являются родственниками, то индивид не может быть гомозиготным по происхождению. Другой крайний случай наблюдается при половом размножении без учета внутригаметофитного самооплодотворения, если оба родителя - это один и тот же самооплодотворяющийся организм. Тогда вероятность наличия у потомства аллелей ibd, равна 0,5. Предположим, что родитель гетерозиготен и его генотип А А . Тогда половина потомков с генотипами АХА и А1А1, будет иметь аллели ibd. Мы можем получить коэффициент инбридинга / из родословной, в которой происходит скрещивание между родственными особями, вычисляя вероятность ibd. Ниже дан пример вероятностных значений и обсуждается метод расчета цепи.
На рисунке 5.10а дана родословная, где два полудвоюродных сибса (индивида, имеющих одного общего прародителя), X и Y, скрещиваются,
Рисунок 5.10. Родословные при скрещивании между полудвоюродными сибсами (а) и при браке между двоюродными дядей (тетей) и племянницей (племянником) (Ь). Ромбы обозначают индивидов независимо от пола, СА - общий предок, а 1 /2 - вероятность сегрегации аллелей между поколениями.
(Ь)
давая инбредного потомка, Z. Все неродственные индивиды исключены из родословной, так как они не вносят вклад в коэффициент инбридинга. Родители Z имеют общего предка, обозначенного СА (в данном случае, либо дедушку, либо бабушку), с генотипом АХА . Для вычисления коэффициента инбридинга нужно знать вероятность наличия у Z либо генотипа AXAV либо А.А2, (т.е. обладает ли он двумя аллелями ibd). Генотип АХАХ возможен, если оба родителя (X и Y) передадут Z гаметы с аллелем А у Вероятность этого события равна вероятности передачи аллеля А{ через три поколения от обоих родителей, или:
Рг (Aj от X) = (^)( у )( у) = |,
Рг (А, отУ) = (1)фф4,
где j - это вероятность сегрегации аллеля между поколениями - например, вероятность того, что Ах будет передан от СА к V, от V к X или от X к Z. Так как аллель А{ должен быть передан Z от двух родителей, вероятность идентичности по происхождению для аллеля А является произведением индивидуальных вероятностей:
Рг 0V, в Z) = [Рг (Л, от Х)][Рг (Ах от ?)]=?.
Подобным образом, вероятность ibd для аллеля А равна:
Рг (Л./12 в Z) = [Рг (А2 от Х)][Рг (А2 от Y)] = ~.
Тогда общая вероятность ibd (коэффициент инбридинга) у индивида Z равен:
/= Рг (V,) + Рг (М) =
=i+i=i-
Можно использовать тот же подход для расчета коэффициента инбридинга при скрещивании между полными сибсами. Предположим, что каждый аллель у исходных родителей можно идентифицировать. Тогда родительские генотипы можно представить, как АХА2 и А^А , (показано на верхней строке таблицы 5.7). Так как предполагается, что родители гетерозиготны (не имеют аллелей ibd), то их коэффициент инбридинга равен 0,0. Все их потомки - гетерозиготы (не ibd), поэтому коэффициент инбридинга в первом поколении также равен 0,0. Однако, во втором поколении имеется вероятность, что аллели этих индивидов будут ibd. Это показано на схеме скрещивания 4x4 внизу таблицы 5.7. Вероятность наличия ibd у индивида с генотипом А{А{, составляет-^ (сумма четырех верхних скрещиваний слева). Вероятности наличия ibd для каждого из
ТАБЛИЦА 5.7. Генотипы, идентичные по происхождению и полученные в течение двух поколений скрещивания (браков) между полными сибсами, где все исходные родительские аллели (поколение 0) различны
Поколение 0
AlA1xA3Ai
Поколение 1 Поколение 2
