Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
(а)
S S ~ -
Т Тр, ТР, -
(Ь)
S Is --- S --- S
4 Ь
т ъЪ 2Т(Р: +Р) \тР] m-p.-pj)
и S = 1 - Г. Если локусы сильно вариабельны, (например, микросателлиты) то гетерозиготная мать гораздо информативнее гомозиготной (Viard et al., 1997а), и наблюдаются четыре категории потомков (таблица 5.4Ь). В этом случае простая оценка степени перекрестного оплодотворения равна:
-г_ Н*
l-PT-p/ (5'7Ь)
где Н* включает всех гетерозиготных потомков кроме потомков с генотипом АА.
‘ j
Используя отношение, данное в выражении 5.6d с оценкой перекрестного оплодотворения из выражения 5.7а, можно оценить индекс фиксации F:
1-Г
Fo=J^f’ (5-7с)
где индекс D обозначает прямую оценку.
Если в популяции существует равновесный инбридинг и происходит частичное оплодотворение, то для оценки индекса фиксации можно использовать непрямой (косвенный) метод. Величину равновесия можно оценить, используя отношение из выражения 5.2 только для значений наблюдаемой гетерозиготности и гетерозиготности, соответствующей соотношению Харди-Вайнберга, так что
(5-8>
Индекс фиксации оценен для ряда видов и прямым, и косвенным способами (Brown, 1979). Виды можно разделить на преимущественно перекрестно оплодотворяющиеся (аутбредные) и преимущественно самооп-лодотворяющиеся (инбредные). Для аутбредных видов косвенная оценка индекса фиксации чаще выше, чем прямая оценка (например, у флокса Phlox drummondii), а для инбредных видов прямая оценка чаще ниже (как у дикого овса, в примере 5.2). Другими словами, у аутбредов меньше гетерозигот, чем следовало ожидать из прямой оценки перекрестного оплодотворения, в то время как у инбредов больше гетерозигот, чем ожидается из прямой оценки (Brown, 1979).
Внутри популяции пропорция самооплодотворения может варьировать из-за ряда генетических или средовых факторов (Clegg, 1980). Например, оценочный уровень перекрестного оплодотворения может варьировать вследствие генетических различий среди семей или даже между различными локусами, выявляя возможные различия отбора в одной и той же популяции. К тому же, экологические факторы (плотность популяции, активность опылителя и влажность) могут влиять на степень перекрестного оплодотворения. Пример 5.3 представляет исследование индуцированных окружающей средой вариаций самооплодотворения в различное время и в разных местах обитания улитки с высокой степенью самооплодотворения.
Пример 5.2. Дикий овес был завезен в Калифорнию из Средиземноморья в 1700-х годах, а теперь известен тем, что из него получают пищевой краситель. Джейн и Маршалл (Jain and Marshall, 1967) обследовали ряд калифорнийских популяций двух видов дикого овса, Avena fatua и A.barbata, по видимым генетическим полиморфизмам. Действительно все популяции A.barbata были мономорфны, тогда как популяции A. fatua -высоко полиморфны. Пример из полученных ими данных представлен в таблице 5.5 для двух локусов: один определяет черную (ВВ или ВЬ) или серую (bb) окраску цветковых чешуй, а другой - опушенные (LsLs или Lsls) или неопушенные (Isis) листовые влагалища. Три участка, данные в таблице 5.5, отобраны в зависимости от преобладающего вида: преимущественно A. fatua (участок 1), смешанное произрастание (участок 2) и преимущественно A.barbata (участок 3). Оценки частот рецессивных аллелей и индексы фиксации варьируют между участками, но совпадают по локусам внутри участка. Однако, прямые оценки перекрестного опло-
дотворения для A.fatua в интервале между 0,02 и 0,05, что дает величину Fd - 0,9 до 0,96 - гораздо выше, чем наблюдаемый на участке 1 индекс фиксации, определенный косвенным методом. На участке произрастания A. fatua частоты генотипов, по-видимому, зависят не только от системы оплодотворения, но и от других факторов (см. Brown, 1979).
ТАБЛИЦА 5.5. Частоты генотипов, оценки частот рецессивного аллеля и косвенная оценка индекса фиксации для двух локусов на трех участках произрастания дикого овса, A.fatua (Jain and Marshall, 1967).
Участок 1 Участок 2 Участок 3
Частоты Частоты Частоты
генотипов генотипов генотипов
вв 0,712 0,548 0,667
въ 0,138 g=0,219 0,071 <7=0,417 0,060 <7=0,303
ьь 0,150 =0,597 0,381 F,=0,854 0,273 F, =0,858
LsLs 0,775 0,571 0,291
Lsls 0,125 <7 =0,162 0,071 <7=0,395 0,064 <7=0,677
lsls 0,100 F,=0,539 0,358 F,=0,851 0,645 II
О
